自私的基因:評論集萃 線上閱讀

為了公益

彼得·梅達沃(Peter Medawar)發表於《旁觀者》(The Spectator),1977年1月15日

每當在動物中發現表面上的利他主義或其他非自私的行為時,業餘生物學家們,也包括越來越多的社會學家,很容易被誘導,說這些行為是「為了物種的利益」才進化而來的。

例如,有一個眾所周知的謎題。數以千計的旅鼠,以衝出懸崖掉落海里這種自殺方式來控制種群數量,很明顯,它們比我們對控制種群數量的必要性有更多的認識。顯然就算是那些最容易輕信的自然主義者也必須問問自己,這樣的利他主義是如何成為該物種行為清單上的一項的。還得考慮到一個事實,在這個偉大的人口刑罰中,有益於這樣做的遺傳物質會和它們的攜帶者一起灰飛煙滅。然而,將這看做是一個謎題,並不意味着否認遺傳上自私的行為有時候可能會「表現」(就像臨床醫生所說)為無私或利他的行動。有利於祖母般溺愛的遺傳因素和與之相反的冷漠無情相比,前者可能更容易在進化中盛行,因為慈祥的祖母們在自私地促進着存在於孫輩體內的她們自己的部分基因的存活與興旺。

理查德·道金斯是正在崛起的一代最聰明的生物學家中的一員,他委婉且專業地揭穿了一些社會生物學關於利他主義進化的假象,但這並不意味着本書以披露為主,恰恰相反,這本書把以自然選擇的遺傳理論為代表的社會生物學的中心問題很有技巧地重組了一遍。另外,本書行文相當流暢,更不乏風趣與博識。與本書中出現的所有熠熠生輝的優秀生物學家一樣。動物的「普遍可愛性」吸引着道金斯研究動物學。

儘管《自私的基因》的特性並不包括爭論,但當道金斯在揭示某些書的虛偽之時,它就成為了不可或缺的一環,這些書包括了洛倫茨(Lorenz)的《論進犯行為》(On Aggression),阿德里(Ardrey)的《社會契約論》(The Social Contract)以及艾貝爾–艾伯費爾德(Eibl-Eibesfeldt)的《愛與恨》(Love and Hate)。「這些書的問題是它們的作者大錯特錯了……因為他們誤解了進化的工作原理。他們做出了一個錯誤的假設,即進化中重要的是要對整個物種(或整個群體)有利,而不是對每個個體(或基因)有利。」

學童們的格言本上一打諸如「一隻母雞是一隻蛋製造另一隻蛋的方式」之類的警句,確實是有道理的。理查德·道金斯這樣寫道:

本書的論點是,我們以及其他一切動物都是我們自己的基因所創造的機器……我將要論證,成功的基因的一個突出特性是其無情的自私性。這種基因的自私性通常會導致個體行為的自私性。然而我們也會看到,基因為了更有效地達到其自私的目的,在某些特殊情況下,也會滋長一種有限的利他主義。上面一句話中,「特殊」和「有限」是兩個重要的詞兒。儘管我們對這種情況可能覺得難以置信,但對整個物種來說,普遍的愛和普遍的利益在進化論上簡直是毫無意義的概念。

我們可能會哀嘆這些真相,道金斯說到,但這並不能減少它們哪怕一丁點兒的真實性。然而,當我們對遺傳過程中的自私性了解得越清楚時,我們就越有資格去教導慷慨、合作以及其它所有為公益奉獻的美德。道金斯也更加清楚的闡述了文化上或「外源性」進化對人類的特殊重要性。

在他最後也是最重要的一章里,道金斯對自己做出了一個挑戰,去構建一個對所有進化系統都能夠成立的基本原理——這甚至可能是由硅原子取代了碳原子的生物體,或者是像人類一樣,很多進化都是由非遺傳方式而實現的生物體。該原理就是,進化是通過複製實體的淨繁殖優勢而實現的。對於一般的生物體,在一般的情況下,該實體就是DNA分子中被稱為「基因」的片段。對道金斯來說,文化傳播的基本單位就是被他稱作「覓母」的東西。在最後一章中,他闡述了覓母的達爾文主義理論究竟是什麼。

對道金斯這本令人興奮的好書我想添加一個腳註:奧地利生理學家埃瓦爾德·赫林(Ewald Hering)在1870年首先提出,擁有記憶功能是所有生物的基本特徵。他將他的基本單位稱作「覓聶米」(mneme)——精心選擇的一個忠於其語源的詞彙。很自然,理查德·西蒙對這個主題的闡述(1921年)完全是非達爾文主義的,所以除了成為了一個歷史插曲,現在它什麼也不是。赫林的一個觀點被與他對立的一個自然哲學家霍爾丹,揶揄道:該觀點就是,必有一個化合物擁有那些屬性,我們現在知道它就是脫氧核糖核酸,即DNA,所擁有的。

©《旁觀者》,1977

自然的博弈

漢密爾頓發表於《科學》,1977年5月13日(節選)

所有人都應該來閱讀這本書,此書也的確適合所有人群。它使用絕妙的技巧描述了進化論的新面孔。最近有很多書籍,致力於以一種輕鬆、無礙的形式向公眾傳授新的生物學知識,但有時候那些知識卻是錯誤的。在我看來,與那些書相比,本書更加嚴謹也更加成功。它成功地完成了那個看似不可能完成的任務,即使用簡單、非技術性的英語來表達一些更深奧的、更數學的關於近期進化思潮的主題。以這些主題帶來的寬廣視角縱覽這本書,它甚至能使很多自認為已經清楚的研究型生物學家感到驚訝和振奮。至少,他們會對這個評論者感到驚訝。再重複一次,這本書對任何人都是很容易閱讀的,哪怕他沒有任何科學背景。

就算不是故意去假冒內行,但當某人閱讀一本領域與自己研究興趣相似的暢銷書時,它幾乎都會情不自禁的去找茬:這個例子用得不好,那個觀點太模糊了,這個概念是錯的,很多年前就被放棄了。但本書令我無話可說。這並不是說這裡面沒有可能存在的問題——這對於一個從某種意義上來說是現炒現賣的作品是不大現實的——而是指其中的生物學從整體上來看是朝向正確的方向的,其可能存在問題的論點也是非教條主義的。該作者對自己觀點的謙遜表達緩和了很多批評,讀者們總能在這裡或那裡找到這樣一個讓他們很開心的提議:如果他們不習慣給出的模型,他們應該能找出另一個更好的模型。能在暢銷書中做出如此嚴肅的邀請生動地反應了該話題的新穎性。不可思議的是,那些還未得以驗證的簡單觀點可能可以迅速地解決一些進化論里的古老謎題,而這樣的可能性真的存在。

那麼,進化論的新面孔究竟是什麼呢?從某種程度上來說,這就像是對莎士比亞的一個新的闡述:盡在書中,卻又視而不見。然而,我需要補充的是,出現問題的那些新觀點在達爾文的進化論書卷中並沒有它們在自然界中隱藏的那麼深,我們更像是有個20年的時間差而不是100年。例如,道金斯從那些我們了解得比較清楚的變化多端的螺旋狀分子起筆,但道金斯甚至不了解染色體或是染色體在性過程中演出的奇異舞蹈。但就算是20年,這時間也已經長的足夠令人驚訝了。

第一章概括地描寫了這本書想要解釋的現象,並展示了它們在哲學上以及實際上對人類生命的重要性。一些有趣的或驚恐的動物事例抓住了我們的注意力。第二章回到了原始湯中的第一群複製因子。我們看着它們增殖並變得日益精巧。它們開始為物質競爭,彼此之間戰鬥,甚至裂解或者吃掉對方。它們將自己以及它們的收穫及武器都藏在一個防禦圍欄中。使用這些圍欄並不只是使他們免受競爭者和捕食者的困擾,也是保護它們免受它們即將侵入的惡劣環境的影響,這樣它們繼續移動、定居、變成奇怪的形態、被潑灑在沙灘上,土地中,以及沙漠及無盡的風雪裡。在這些長久以來生命不能存在的邊界之中,原始湯被一遍遍的潑灑了數百萬次,以致形成了一個異常奇特的模型多樣性。終於,它們被潑灑成了螞蟻和大象,山魈與人類。第二章總結到,考慮到這些古老複製者結合而成的一些終極後代:「保存它們正是我們存在的終極理由……今天,我們稱它們為基因,而我們就是它們的生存機器。」

很有說服力並令人激動,讀者可能會這樣想,但是這真的非常新穎麼?好吧,到現在為止可能還不是,但是進化過程並沒有停滯於我們的身體。更重要的仍然是那些能使生物們在這擁擠的世界中存活下來的技能,這個世界有着超乎想象的微妙,微妙到遠超生物學家們在陳舊的、過時的、為了物種利益而適應的模型中所能展望到的。大致來說,這本書剩餘部分的主題正是這種微妙性。舉一個簡單例子,鳥類的歌聲。這看上去似乎是一個非常沒有效率的安排:一個天真的唯物主義者在研究鶇屬中的一個種,探尋它們是如何活過嚴酷的冬天、食物匱乏等時,他會覺得發現它們中的雄性會發出艷麗的歌聲就如同降神會中真的降下靈魂那樣不現實。(更進一步的思考會使他覺得,這個物種竟然存在雄性這一個事實同樣是不現實的,而這實際上是這本書另一個主要話題:就像鳥類的歌聲一樣,過去我們對性的功能的論證太簡單了。)然而在任何一個鳥類種群中,一整隊的複製者都在提醒自己去為這樣的表演做好準備。道金斯在某處引述了一個更加不同尋常的歌聲,座頭鯨的歌聲能傳遍整個海洋。但對這個歌聲,我們的所知遠比我們對鶇屬歌聲的了解還要少,它們是幹什麼的,是向誰發出的。到現在為止的證據表明,它可能是對鯨類聯合反抗人類的一首讚美詩——如果它真是,可能也對鯨有好處吧。當然,正是這些複製者隊伍中的另外一隊現在舉辦起了交響音樂會。這些聲音當然有時也會穿越大洋——從空間上的身體位置來看的話。而這些身體本身又是由一些更加複雜的團隊根據計劃組裝並運行的。如果道金斯是對的,魔法師用鏡子做的事和自然所做得相比簡直不值一提,除了凍結着的原始湯,自然根本沒有任何有希望的初始原料。這本書將協助塑造一個新的面孔,這正是在這本書以及其它一些近期出版的書籍(例如威爾遜的《社會生物學》)中想要表達的生物學面孔。它閃耀着一種希望,這些生命中很遙遠的細節可能很快就會被更完善的組合在一起,進而成為一個更加普遍的形式,這個形式會包含最簡單的細胞壁,最簡單得多細胞機體以及烏鶇的歌聲。如果不是細節上的組合,這就將是一個基本要素的結合(有信仰的人們和非馬克思主義者可以將這句話顛倒過來,如果這樣做更適合他們的話)。

然而,有一種印象需要避免,即認為這本書是門外漢或窮人的《社會生物學》。首先,它有很多原創概念,其次,通過着重強調威爾遜沒有提及的社會行為的博弈論方面,它從某種意義上來說平衡了威爾遜的巨著。「博弈論」並不是一個非常準確的詞,特別是在低層次的社會進化情況下,因為基因本身並不據理行動。然而,我們已經很清楚在所有層面上博弈論與社會進化的概念結構都有着重要的相似性。這種互相間取長補短意味着這個領域非常新穎並且仍在發展中:例如,直到最近我才知道博弈論已經將一個概念命名為「納什均衡」,這個概念大概可以對應於「進化中的穩定策略。」道金斯正確地處理了進化上的平衡性,這也同時成為了他很多關於社會生物學新觀點的重要基礎。在任何社會環境下,社會行為中博弈型要素以及社會適應性都來自於個體策略的成功,而一個個體策略的成功是建立在它能擊敗與該個體相互作用者所採取的策略。無論周遭情況如何,都要在一個給定的環境中攫取最大利益,這種對適應性的追尋會帶來一些非常令人驚訝的結果。例如,與大部分動物的情況相反,如果必定有一方去做這件事的話,魚類往往是由雄性去守衛卵和孩子。誰能想到這樣一個重要問題可能取決於一個非常小的細節,即哪一個性別受限於首先向水裡釋放它的配子?然而道金斯和他的同事,利用特里弗斯的概念,解釋了為什麼那樣一個時間上的細節,甚至可能就是幾秒鐘,就對整個現象是如此的關鍵。再舉一個例子,我們難道不會認為,因為有着雄性的照顧,在一夫一妻制下的鳥類中的雌性,會比多配偶制下的雌性產下更大的蛋麼?但事實恰恰相反。道金斯在他那有點危言聳聽的關於「兩性之間的爭鬥」的章節里,再一次的運用了穩定性的概念解釋了利用(在這個例子中是由雄性所為),並一下就使得這個怪異的關係變得自然起來。他這個觀點,就和他很多其他觀點一樣,還沒有得到證實,因此還可能有其他的,更加重要的原因。但是他給出的這一個觀點,從他全新的角度來看是非常明顯的,所以這個觀點值得我們注意。

在博弈論的教科書中你找不到任何的博弈,就如同你在現代幾何中很難看到圓圈和三角一樣。初略一看都是些代數:博弈論從一開始就是一門技術型學科。因此,暫且不談內在的細節,能夠像這本書一樣,在包含了如此多的博弈論情形之時,而不用到公式,這本身就是一個文學上的奇蹟。那些博弈論的情形甚至包括了其外在感受與質量,更不用說內在細節了。費希爾在介紹他那本關於遺傳的偉大著作時寫道,「我沒有任何一個努力是為了使這本書更加易讀。」在那本書中,就像瓢潑大雨般的公式以及深奧且非常簡潔的句子很快就把人們打懵了,使他們陷入了沉默。閱讀完《自私的基因》,我現在覺得費希爾可以做的更好,儘管必須得承認,那樣他就得去寫另外一類的書了。看上去似乎那些經典群體遺傳學的構成要件都能在一篇散文中變得比之前更加有趣。(其實,霍爾丹在這方面做得比費希爾是要好一些,但他的書也沒那麼深奧。)但真正引人注目的是這個新的、更加社會學的研究生命要素的方法能繞過多少由那些令人生厭的數學,這些數學主要是由在懷特、費希爾和霍爾丹帶領下的群體遺傳學主流群體帶來的。當我發現道金斯分享同我一樣的對費希爾的評論時,我感到非常驚訝,他把費希爾譽為「20世紀最偉大的生物學家」(我認為這是一個非常罕見的評論),但我同樣也驚訝於發現他幾乎沒怎麼反覆講費希爾的書。

最後,在他的最後一章中,道金斯開始了關於文化進化這一非常迷人的主題。他創造了「覓母」一詞(「meme」,「mimeme」的縮寫)作為文化上「基因」的等價物。就像很難去界定這個詞的範圍一樣——這顯然會比「基因」更難,儘管那已經夠糟了——我推測這個詞很快會成為生物學家的常用詞,並且希望它也會被哲學家、語言學家以及其他專家運用。它可能會像「基因」一樣融入日常對話之中。

Excerpted with permission from W. D. Hamilton,SCIENCE 196:757-59 (1977)© 1977 AAAS

基因和覓母

約翰·梅納德·史密斯寫於《倫敦圖書評論》,1982年2月4~18日。(節選自對《延伸的表現型》的評論)

《自私的基因》不平凡的一點在於,儘管是按暢銷書的類型來寫的,卻仍然為生物學做出了原創性貢獻。進一步說,它本身的貢獻是另類的。不像大衛·拉克(David Lack)的經典著作《羅賓的生活》(The Life of Robin)——同樣是一本通俗形式的原創性貢獻——《自私的基因》並沒有提出任何新的事實。它也沒有包含任何新的數學模型,實際上它根本就沒有數學。它提供的是一個新的世界觀。

儘管大家已經廣泛閱讀並欣賞了這本書,但它還是引起了深深的敵意。我相信,很多這樣的敵意都是因為誤解而來,或者更準確來說是因為多個誤解才導致的。其中,最根本的就是沒能理解這本書是要說什麼。這是一本關於進化過程的書,它不關乎道德,或者政治,或者人類科學。如果你並不關心進化是怎麼來的,並且不能理解為什麼有的人會如此嚴肅地去關心一些和人類無關的事務,那就不要讀它:它只會導致你不必要的憤怒。

然而,假設你對進化很感興趣,理解道金斯這樣做的原因的最好辦法就是去了解1960到1970年代中進化生物學家們進行辯論的要點。這包含了兩個相關主題,「群體選擇」和「近親選擇」。「群體選擇」的辯論開端於瓦恩–愛德華滋,他認為行為性適應是通過「群體選擇」進化而來——也就是說,通過一些群體的生存和其他群體的滅絕……

在幾乎相同時間,漢密爾頓提出了另外一個關於自然選擇是如何實現的問題。他指出,如果基因導致了它的攜帶者犧牲自己的生命去拯救其他幾個親屬的生命,比起沒有做這樣的犧牲,會有更多的該基因的複製品會存在下去……為了定量的模擬這個過程,漢密爾頓引入了「廣義擬合度」這個概念……這不僅僅包含了一個個體自己的後代,而且還包含了另外的接受該個體幫助的親屬的後代,這會根據關係的遠近親疏而相應變化…

道金斯在承認我們欠漢密爾頓債的同時,也認為他錯誤地做出了保留擬合度這一概念的最後嘗試,他覺得漢密爾頓應該更加聰明地去採用一個純粹基因的眼光看待進化。他催促我們去注意「複製者」與「載體」之間的根本區別。「複製者」是指其精確結構在每次繁殖的時候得到複製的實體,而「載體」則是暫時性的,並且不能被複製,但是載體的性質可以被複製者影響。我們所熟悉的主要複製者就是核酸分子,通常是DNA分子。它們是基因和染色體的組成部分。常見的載體則是狗、果蠅及人的身體。因此,假使我們觀察到一個結構,例如眼睛,它是為了適應觀察而出現的。我們可能很有理由去問眼睛究竟是為了誰的好處而進化出來的。道金斯認為,唯一合理的答案是它是為了複製者的更好發展而進化出來的。儘管像我一樣,他非常偏向於以個體優勢而非群體優勢來作為一個解釋,但他更應該偏向於以複製者的優勢至上。

©約翰·梅納德·史密斯,1982