自私的基因:第十三章 基因的延伸 · 5 線上閱讀
瓶藻和散藻看起來同樣雜亂無章，但卻有着一個重要的不同處：它繁殖的方式是釋放單細胞孢子，由其在海里漂浮離去並成長為新的植物。這些孢子只是植物的細胞，和其他植物細胞沒有區別。瓶藻沒有性生活，子女所含的細胞只是父母植物細胞的克隆。這兩種海藻的唯一不同是：從散藻處獨立的生物有許多細胞，而瓶藻釋放的永遠是單細胞。
這兩種植物讓我們看到「瓶頸」生命循環和非瓶頸循環的根本不同。瓶藻的每一個後代都是通過擠壓自己，經過單細胞瓶頸繁殖而成。散藻則在生長之後分成兩截，很難說是傳遞單獨的「後代」，還是其已包含了許多單獨的「生物」。而瓶藻呢？我馬上會解釋，但我們已經可以看到答案的痕跡了。難道感覺上瓶頸不是已經更像一個更獨立的生物來着？
我們已經看到，散藻繁殖與生長方式是相同的，事實上它基本不繁殖。而瓶藻則在生長和繁殖間劃分了清晰的界限。我們已經來到了這個不同處了，接下來呢？它的重要性是什麼？為什麼它很重要？我對這個問題已經想了很長時間，現在我覺得我已經知道答案了。（順便說，提出問題比找到答案要難得多！）這個答案可以分成三個部分，前兩個部分和演化與胚胎發育間的關係有關。
首先想想這個問題：簡單器官如何演化為複雜器官？我們不必要局限於植物，而且在這個討論的階段里，轉向討論動物可能更好些，因為它們明顯有更複雜的器官。我們也沒有必要考慮性。有性和無性繁殖在這裡只會造成誤解。我們可以想象動物以發送無性孢子的方式繁殖。孢子為單細胞，如果不考慮變異，它們在基因上與體內其他細胞完全相同。
在類似人或土鱉蟲這種高等動物中，複雜的器官是由祖先的簡單器官逐漸演化而成的。但祖先的器官並不像刀劍被打成鏵一般，它們並不直接轉變為後代器官。這不是做不做的問題，我要指出，在大多數情況下，它們根本做不到。「從劍到鏵」的直接轉化方式只能獲得很小的一部分改變。真正徹底的變化只能由「回到繪圖板」的方式完成，拋棄之前的設計，重新開始。當工程師們回到繪圖板前，重新創造一個新設計時，他們並不需要完全拋棄舊設計的靈感，但他們也不是將舊的物件改造成新的，舊物件承載着太多歷史。也許你可以將劍打成鏵，但將一個螺旋槳發動機「打成」噴氣式發動機呢？你做不到。你必須拋棄螺旋槳發動機，回到繪圖板重新再來。
自然，生物從來不曾在繪圖板前設計而成。但它們也願意回到最初的開始，在每一代有一個乾淨的起點。每一個新生物由單細胞開始成長，它在DNA程序中遺傳祖先設計的靈感，但並不遺傳祖先自身的器官。它們並不遺傳父母的心臟。並重製為改進過的新心臟。它們只願意從頭以單細胞開始，利用與其父母心臟相同的設計程序，成為一個新的心臟，也許還加入一些改進。你現在可以看到我接下來的結論了。「瓶頸」般的生命循環的重要性在於它使「回到繪圖板」成為可能。自私的基因
「瓶頸」生命循環還有第二個相關的結果：它為調節胚胎發育過程提供了一個「日曆」。在「瓶頸」生命循環中，每一個嶄新的世代需經過幾乎相同的旅程。生物體以單細胞為始，以細胞分裂而生長，以傳輸子細胞而繁殖。它想必會走向死亡，但更重要的是，它看起來更像是不朽的，對我們的討論而言，只要現存的生物已經繁殖，而新一代的循環再次開始，那麼前一次循環也就可以結束了。雖然理論上生物可以在其成長過程中任何時間進行繁殖，但我們可以預料到，繁殖的最佳時間最終將會發現。生物在過於幼小或老邁時，只能釋放少量孢子，這將使其不敵那些積蓄能量以在生命重要時間中釋放大量孢子的對手。
我們的討論方向已經轉向了那些定型的、有規律重複的生命循環，每一個世代的生物都從單細胞的「瓶頸」開始。另外，生物還有相對固定時長的生長期，或者說「童年」。這個固定時長的生長階段使得胚胎發育可以在特定時間裡發生特定變化，正像有一個嚴格遵守的日曆一樣。在不同的生物中，發育中的細胞分裂以不同規律的次序進行，這個規律則在生命循環的每一個循環中持續發生。當細胞分裂時，每一個新細胞都有其出現的特定時間與地點。巧合的是有時這個規律如此精確，胚胎學家可以以此給每個細胞命名，而每一個生物體中的細胞都有在另一生物體中相對應的細胞。
所以，這個定型的成長循環提供了一個時刻表或是日曆，定點激發胚胎發育事件。想想我們自己如何輕而易舉地運用地球的每日循環自轉與每年圍繞太陽公轉，以規劃與指導我們的日常生活。同樣的，這些來自「瓶頸」生命無限循環生長規律也被幾乎是不可避免地用以規劃和指導胚胎發育。特定的基因在特定的時間被打開或關閉，因為「瓶頸」生命循環日曆確保了這些事件發生的特定時間。基因這種精確的行為規劃是胚胎得以進化形成複雜組織與器官的先決條件。鷹的眼睛、燕子的翅膀，這些精確與複雜的奇觀無法在沒有時間規則下出現。
「瓶頸」生命歷史的第三個結果關乎基因。在這裡，我們可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我們再次簡單假設兩種藻類都是無性繁殖，再想想它們將怎樣演化。演化需要基因的變異，而變異可以在任何細胞分裂中產生。與瓶藻相反的是，散藻的細胞生命譜系相當廣泛，每一個斷裂而飄離的枝條都是多細胞，這便使得後代植物體內細胞之間的親緣較其與母植物的細胞間可能更遠（這裡的「親緣」指的是表親、孫輩等。細胞有明確的直系後代，這些親緣關係盤根錯節，所以同一個身體裡的細胞可以用「第二個表親」這種詞彙來表達。）瓶藻在這一點上和散藻十分不同。一株後代植物的全部細胞都來自同一個孢子，所以一棵植物中所有細胞的親緣關係都比另一株植物要親近得多。
這兩種藻類的不同可以產生非常重要的不同基因結果。想想一個剛剛變異的基因在散藻和瓶藻中的命運。在散藻中，植物的任何枝條上的任何細胞都可以產生變異。由於子植物為發芽生長所得，變異細胞的直系後代將和子植物、祖母植物等的無變異基因共享一個身體，而這些無變異基因相對親緣較遠。而在瓶藻中，所有細胞在植物上最近的共同親屬也不會比孢子更老，因為孢子提供了這個生命的開端。如果孢子裡包含着變異基因，新植物里的所有細胞都將包含這個變異基因。如果孢子沒有變異，則所有細胞都無變異。瓶藻里的細胞比散藻中的在基因上更為統一（即使有偶爾的回覆突變）。瓶藻作為單獨的植物是一個基因身份的整體，是實際意義上的「獨立」。而散藻植物的基因身份則相對模糊，「獨立」意義較瓶藻弱了許多。
這不僅是一個術語定義的問題。散藻植物的細胞如果有了突變，便不再從「心底」與其他細胞享有共同的基因興趣。散藻細胞中的基因可以通過促使細胞繁殖而得到優勢，而並不需要促使「獨立」植物的繁殖。基因突變使得植物中的細胞不再完全相同，也便使細胞不再全心全意互相合作，來製造器官與後代。自然選擇選中了細胞，而不是「植物」。瓶藻則不一樣。植物中的所有細胞很有可能擁有相同的基因，只有時間上非常臨近的突變才可能使基因不同。因此，這些細胞們可以為製造有效的生存「機器」而快樂合作。不同植物上的細胞更傾向於有不同基因，於是，通過不同「瓶頸」的細胞可以有顯著不同（除了最近的突變），這便是大多數植物的情況。自然因此選擇以對手植物為單位，而不是散藻中的對手細胞。於是我們可以看到植物器官與其策略的演化，都服務於整株植物的利益。惡意
順便說一下，單單對那些有專業興趣的人來說，這裡其實可以拿群體選擇做個比方。我們可以把一個單獨生物看做一「群」細胞。群體選擇的理論在這裡也可以使用，只要能找到增加群體間差異對群體內差異的比例數目的方法。瓶藻的繁殖正是增加這個比例數目達到的效果，而散藻則完全相反。在這裡，關於這章里「瓶頸」理論與其他兩個理論的相似之處也已經呼之欲出了，但我還是先不揭曉。這兩個理論分別是：1.寄生生物與宿主在某種程度合作，已使得它們的基因在相同的繁殖細胞中一同傳遞到下一代，因為寄生生物和宿主的基因需要經過相同的「瓶頸」。2.有性繁殖生物的細胞只與自身互相合作，因為減數分裂公正得不差毫釐。
總結一下，我們已經可以看到，「瓶頸」生命歷史傾向使生物演化為獨立而統一的載體，這個理論的三個支持理由可以分別稱為「回到繪圖板」、「準時的時間循環」和「細胞統一」。是先有「瓶頸」生命循環，還是先有獨立的生物體？我傾向於認為它們是一同進化而成的。事實上，我猜想獨立生物體不可或缺的、決定性的特點，便是其作為一個整體，以單細胞「瓶頸」開始與結束生命歷程。如果生命循環成為「瓶頸狀」，有生命的材料會逐漸聚集一起，形成獨立與統一的生物體。有越多的生命材料聚集形成獨立的生存載體，則有更多的載體細胞凝結其努力，作用於特殊種類的細胞，使得它們可以承載其共同的基因，通過瓶頸走向下一代。瓶頸生命循環與獨立的生物體，兩種現象密不可分。每一個現象的進化都在加強對方的進化，它們互相增強，正如愛情中的男女不斷互相加深的情感一般。
《延展的表現型》這本書很長，它的理論也無法輕易塞進一個章節。我被迫在這裡採用了濃縮版本，直觀性與趣味性不免少了許多。我希望無論如何，我已經成功將這個理論的感覺傳遞給你們了。
讓我以一個簡短的宣言，一個自私基因與延伸表現型眼中的生命總結來結束這本書。我堅持，這是一個可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的觀點。所有生命的基本單位與最初動力都是複製因子，它製造了宇宙中所有的複製。複製因子最終因機緣巧合，由小顆粒隨機聚合而形成。當複製因子來到世間，便為自身製造了大量無限的複製品。沒有任何複製過程是完美的，複製因子也因此有了許多不同的種類變異。一些變異失去了其自我複製的能力，它們的種類則隨着其自身消亡而灰飛煙滅。但許多變異還是在這過程中找到新的竅門：它們逐漸變成更好的自我複製者，比其祖先和同類都要更好地複製着自身。
它們的後代最終成了大多數。時間流逝，世界逐漸被大多數強大而聰明的複製因子所占領。複製因子逐漸發現越來越多巧妙的方法，它們並不只是因其本質性能而生存，而是由其對世界的改變結果而存在。這些改變可以是非常間接的，它們只需要最終反饋並影響複製因子，使其成功複製自己，無論過程多麼艱難和曲折。
複製因子的成功最終取決於其所處的世界——先存條件，其中最重要的條件是其他複製因子與它們已造成的改變。正像英國與德國槳手一般，互相受惠的複製因子可以幫助對方的生存。從地球生命演化的某一點開始，這種互相合作的複製因子聚集一處，形成了獨立載體——細胞，與而後形成的多細胞生命。由「瓶頸」生命循環進化而成的載體繁榮發展，逐漸變成愈加獨立的載體。
這種將有生命的材料聚集為單獨載體的方法，成為個體生命突出與決定性的特點。當生物學家來到這裡，開始詢問關於生命的問題，他們的問題大多數是關於載體的。這些個體生命體最初得到生物學家的注意力，而複製因子——我們現在知道它們叫基因，則被看做個體生命中的部分零件。我們需要特意的腦力勞動來將這種生物的思維方式倒個頭，並時刻提醒自己，複製因子在歷史上來得更早，也更為重要。
一個提醒我們的方法是：即使在今天，不是所有基因的表現型作用都只限制在其所在的個體生物里。在理論上，也在實際中，基因跨越個體生物的界限，操縱體外世界的物體，包括無生命的事物、有生命的生物體、遙遠距離外的事物。我們只需要一點想象力，就可以看見基因端坐於延伸表現放射網的中心位置。世界上任何一個物體都處於這張影響力網中的節點，這些影響力來自許多生物體內的許多基因。基因的觸及範圍沒有明顯的界限。整個世界是一個十字，是由聚集的基因指向表現型作用的因果箭頭，或遠或近。
還有另一個現象：這些十字正在逐漸聚集。這個現象事實上非常重要，難以被忽視為附帶現象，但在理論上又不足以徹底立足。複製因子不再自由徜徉於海洋，而是聚集成巨大的群體——個體生物。而表現型的改變也不再均勻分布於實際中，許多情況下則是聚合在相同的身體中。我們熟悉地球上的個體生物，但是它們曾經都不存在於地球上。無論在宇宙中哪一個地方，生命出現唯一需要的，只有不朽的複製因子。