自私的基因:第十三章 基因的延伸 · 3 線上閱讀

石蠶蛾住在其房子中，而我一直在討論的寄生動物則居住於其宿主體內。這些基因則與它們的延伸表現型在地理上非常接近，其接近程度不遜於基因本身的常規表現型。但基因可以在一定距離外作用，延伸表現型可以延伸至很遠。我可以想到的最長的距離可以跨越一個湖。正如蜘蛛網和石蠶蛾的房子一樣，海狸的河壩是真正的世界奇觀之一。它肯定有其達爾文主義的目的，儘管現在尚不清楚。海狸建的「人工湖」可能用以保護海狸的住所不受捕食者侵害，也提供了方便的水路交通用以出行和運輸貨物。它的方法與加拿大木材公司的河流運輸、18世紀煤炭商人的運河運輸出於完全相同的理由。無論誰受益，海狸的「人工湖」都是自然環境中引人注目的奇觀。它如海狸的牙齒和尾巴一樣，是一種表現型，受達爾文主義的自然選擇影響而演化而成。自然選擇需要基因差異，這裡的差異則是功能優異的「人工湖」和不那麼優異的「人工湖」。正如自然選擇偏愛的基因能製造鋒利的牙齒一樣，它偏愛的基因也可以造出適合運輸樹木的「人工湖」。海狸的「人工湖」是海狸基因的延伸表現型，它們可以延伸至上百碼。多麼長的地理延伸啊！

寄生動物也不一定要居住在其宿主身體中。它們的基因可以在與宿主保持一定距離之外發揮作用。布穀鳥的雛鳥並不在知更鳥或葦鶯體內，它們並不需要吸血或者吞噬身體組織。但我們也毫不猶豫地將之標籤為寄生動物。布穀鳥的自然適應性表現在控制養父母的行為上，這也可以看做布穀鳥基因在一定距離開外的延伸表現行為。

這些養父母被欺騙而幫助孵化布穀鳥蛋的行為很好解釋。即使拾鳥蛋的人類也會被布穀鳥蛋所迷惑，它們與草地鷚或葦鶯蛋實在太相像了，不同的雌性布穀鳥還有與之對應的不同宿主。但之後，養父母對於成熟的小布穀鳥的態度則比較難以理解。布穀鳥通常比其養父母體型都大，有時甚至巨大得十分怪異。我此時正看着成年岩鷚的照片。相比起龐然大物的「養子」，它的體型如此嬌小，給養子餵食時只能攀上它的背部才能夠得着。我們並不十分同情這些宿主，它們的愚蠢和輕信實在令人輕蔑。任何傻瓜都能輕易看出這種孩子肯定有問題。

我覺得布穀幼鳥肯定不止在外表上「欺騙」它們的宿主。它們似乎給宿主的神經系統「施魔法」，作用類似那些容易上癮的藥。即便你對上癮藥物沒有經驗，也能夠理解同情宿主們的境遇。給一個男人看女性身體的圖片，便可以喚起其性衝動，甚至勃起。他並沒有被「欺騙」而認為這張圖片其實是真實的女人。雖然他知道他只是對着鉛墨打印的圖片，他的神經系統依然有着和面對真實女性時相同的反應。我們可能會對某位異性無法抗拒，即使理智告訴我們他/她並不可能是長期的約會對象。這種感覺同樣適用於對垃圾食品的無法抗拒。岩鷚也許對最佳長期利益並沒有意識，它便更容易任其神經系統擺布，無法抗拒某些外界刺激。

布穀雛鳥的紅色大嘴有着擋不住的誘惑力。鳥類學家甚至經常發現宿主鳥給另一隻宿主巢內的布穀雛鳥餵食！這隻鳥也許正帶着餵養自己孩子的食物回家，但當它飛過另一隻完全不同的宿主鳥巢邊時，布穀雛鳥的紅色大嘴突然出現於它的眼底，它便不由自主的停留，將原本留給自己孩子的食物投進布穀鳥的嘴中。這種「不可抗理論」與早期德國鳥類學家的理論不謀而合，這些鳥類學家們認為養父母的行為如同「上癮」，而布穀雛鳥則是它們的「軟肋」，儘管這種理論在現代實驗學家處不是很受歡迎。但毫無疑問，如果我們假設布穀鳥的大嘴是一種超級刺激，類似於容易上癮的強勁藥物，我們就更容易解釋事情的經過，也更容易同情這些站在龐大孩子背上的嬌小父母了。它們並不愚蠢，「欺騙」也不是一個合適的詞彙。它們的神經系統受到控制，正如一個不可救藥的癮君子一般不可抗拒，布穀鳥則好像一個科學家一樣，將「電極」插進養父母的大腦。

但即使我們對這些受控制的養父母有了更多的同情，我們依然會問：為什麼布穀鳥得以逃脫自然選擇？為什麼這些宿主的神經系統無法演化得更為堅強，從而抵擋住紅色大嘴藥物的誘惑？也許自然選擇還沒來得及完成這項工作。也許布穀鳥只是在最近幾個世紀才開始寄生於現在這些宿主中的，也會在接下來幾個世紀裡被迫放棄而加害於其他種類的鳥。這個理論已經有一些證據了，但我還是覺得事情不是這麼簡單。

在布穀鳥和其宿主們的進化「軍備競賽」中根植着不公，這是因為雙方失敗的代價並不等同。每一隻布穀雛鳥都是經過一連串古代布穀鳥進化而得的後代，其中任何一隻古布穀鳥都曾成功操縱了養父母，而那些無法操縱宿主、甚至只是暫時失去控制的布穀鳥都已在繁衍前死亡了。但對於每一隻宿主鳥而言，它們許多祖先都從未見過布穀鳥。那些被布穀鳥寄居的祖先也許短暫屈服了，但下一季依然有機會生養自己的後代。在這裡，失敗的代價並不等同。知更鳥或岩鷚的「無法抵抗布穀鳥」的基因可以輕易傳給下一代，而布穀鳥的「無法操縱養父母」的基因則無法傳遞給自身後代，這就是我所說的「根植不公」和「失敗代價不等同」。伊索寓言中有一句話可以概括這個故事：「兔子跑得比狐狸快，因為狐狸奔跑是為了晚餐，而兔子奔跑則是為了活命。」我和我的同事約翰·克雷布斯（John Krebs）將此概括為「生命與晚餐的原則」。

由於「生命與晚餐的原則」，動物們有時並不追求其最佳利益，而受到其他動物的操縱。事實上，它們確實是在追求其最佳利益。「生命與晚餐的原則」表示，它們理論上可以抗拒被操縱，但代價巨大。也許你需要更大的眼睛或大腦來抵擋布穀鳥的操縱，這是個不小的代價。因此，這種基因趨勢實際上在傳遞基因時並不成功。

但我們再一次回到原先的觀點：從生物體個體的角度去思考，而不是基因。當我們討論吸蟲和蝸牛時，我們已經習慣於認為，正如動物基因可以在其自身身體產生表現型影響一樣，寄生生物的基因也可以在宿主身體中產生表現型影響。我們所謂「自身身體」這個概念只是加重語氣的假設。在某種意義上，身體內所有基因都是「寄生」基因，無論我們是否願意稱之為身體「自身」的基因，或者是其他。布穀鳥是作為不居住於寄主身體的一個例子出現在我們的討論中的。它們操縱宿主的方式正如寄生身體中的動物一樣，也如其他體內藥物或荷爾蒙一樣強大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一樣，我們現在需要把這個故事以基因和延伸表現型的概念再講一遍。

在布穀鳥和宿主的進化「軍備競賽」中，雙方的進度均以基因變異產生與被自然選擇選中的方式來決定。無論布穀鳥的大嘴是以怎樣的方式、如藥物般作用於宿主的神經系統，它都來自於基因變異。這種變異通過其作用表現出來，比如作用於布穀鳥嘴中的顏色和形狀，但這依然不是其最直接的影響。最直接的影響其實是細胞內肉眼不可見的化學變化，間接影響則是鳥嘴顏色和形狀。現在我們來分析最重要的一點，只有一部分間接影響是這些布穀鳥基因作用於被迷惑的宿主。正如我們說布穀鳥基因對鳥嘴顏色和形狀有表現型作用一樣，布穀鳥基因對宿主行為也有（延伸性）表現型作用。寄生生物基因對宿主身體產生作用的方式並不限於寄生生物居住於宿主身體中，以直接化學作用操縱宿主，還包括當寄生蟲離開宿主身體後，依然在一定距離外操縱着宿主。事實上，我們還將看到，即使化學作用也能在體外進行。

布穀鳥是一種神奇的、引人深思的生物。但昆蟲的成就可以超過任何脊椎動物，它們的優勢在於數量。我的同事羅伯特·梅（Robert May）正好有個結論：「說所有生物都是昆蟲，這是一個生物數量的好的近似。」昆蟲中的「布穀鳥」數不勝數。它們數量眾多，習性經常改變。我們將看到的一些例子已經超越了我們熟悉的「布穀鳥模式」，而抵達「延伸表現型」所能啟發的最荒誕的想象。

布穀鳥將鳥蛋寄居於宿主處，而後消失不見，而一些雌性螞蟻「布穀鳥」則將它們的獻身演繹成一場更戲劇性的演出。我不經常在書中給出動物的拉丁名，但這兩個拉丁名Bothriomyrmex regicidus（弒君者）和B. decapitans（斬首者）本身已經講述了一個故事。這兩種螞蟻都是寄居於其他螞蟻的寄生生物。當然，所有的小螞蟻通常都由工蟻餵養，而不是父母，工蟻被這些「布穀鳥」所操縱愚弄。它們第一步是設法使目標工蟻的母親產下另一種螞蟻。這兩種螞蟻的寄生蟻后都可以偷襲進入另一種螞蟻的巢穴，找到宿主蟻后，爬上其背部。而後的故事且讓我直接引述愛德華·威爾遜（Edward Wilson）輕描淡寫卻令人毛骨悚然的語句：「（她安靜地）進行一項她獨特而擅長的工作：慢慢砍下受害者的頭部。」然後，這個兇手收養了已成孤兒的工蟻們，而後者依然毫不知情地照料兇手的卵和幼蟲。其中一些也被培養成工蟻，並逐漸取代巢穴中原來的螞蟻。其他後代則成長為蟻后，離開巢穴去尋找新的空缺王位。

但砍頭的工作量畢竟不小。如果剛好有替身可以被要挾，寄生生物並不願意展現自我。在威爾遜的《昆蟲社會》一書中，我最喜歡的角色是另一種螞蟻Monomorium santschii。這種螞蟻在進化中失去了它們的工蟻。寄主中的工蟻們為其寄生螞蟻做所有事情，包括最恐怖的任務——謀殺。在入侵的寄生蟻后的命令下，它們可以謀殺自己的母親。篡位者運用意念控制宿主，根本不需要動用自己的顎。她是怎麼做到的？這至今依然是個謎。也許她用了一種化學物質，可以高度控制螞蟻的神經系統。如果她的武器確實是化學物質，這可是科學至今所知道的最陰險的藥物。想想它是怎麼完成任務的：它流經工蟻的大腦，緊握住她肌肉的韁繩，駕駛着她偏離其最根深蒂固的責任，使她轉而攻擊自己的母親。弒母對於螞蟻而言，是一種特殊的基因失常。這種如此強大的力量只能來源於藥物，使她們不顧一切地走向毀滅。在延伸表現型的世界裡，不要問動物的行為如何使自己的基因受益，要問的是誰的基因能夠受益。

螞蟻被寄生動物利用的故事並不奇怪。寄生於螞蟻的生物除了其他種類的螞蟻，還有一連串專業的「食客」。工蟻們在各處尋得食物，大量集中囤積，這對於不勞而獲者是一個唾手可得的誘惑。但螞蟻們也有很好的自我保護機制，它們「裝備」完善，數目巨大。第十章的蚜蟲便用自產的蜜汁來換取螞蟻保鏢。多種蝴蝶在幼蟲時都住在螞蟻的巢穴里，有一些是赤裸裸的掠奪者，另一些則付出代價來換取螞蟻的保護，後者通常擁有許多操縱保護者的設備。有一種蝴蝶叫Thisbeirenea，它的頭部有一個製造聲音的器官，用以召喚螞蟻，尾端還有一對伸縮嘴，用以生產誘惑螞蟻的蜜汁。它肩膀上的一對噴嘴更可以施展更為微妙的魔法，其分泌的蜜汁並不像是螞蟻的食物，而是一種揮發性的藥水，對螞蟻的行為影響巨大。受蠱惑的螞蟻會在空中跳躍，其顎大張，行為也變得更具攻擊性，比往常更渴望進攻、撕咬或蜇傷任何運動中的物體——幼蟲顯然給螞蟻下了藥。更有甚者，被這些幼蟲「藥販子」所蠱惑的螞蟻最終進入「結合」（binding）的狀態，在很多天內無法離開蝴蝶幼蟲。這些幼蟲則像蚜蟲一般，利用螞蟻作為保鏢。但蚜蟲只是利用螞蟻正常的攻擊行為來保護其不被捕食者侵害，而蝴蝶幼蟲則更棋高一着，可以使用藥物讓螞蟻變得更具攻擊性，還能使螞蟻對此上癮，對其「結合」而不離不棄。

我選擇的例子過於極端了，但自然界中動植物控制自身或其他物種的例子比比皆是。在這些例子中，自然選擇偏愛於控制他人的基因，我們便可以合情合理地說，這些基因對受控制的生物體有「延伸表現型」的作用。這個基因實際存在於哪個身體並不重要，它控制的對象也許是自己的身體，也可以是其他生物。對那些通過控制世界而得以繁衍傳播的基因，自然選擇並不吝嗇其偏愛。這便是我所說的「延伸表現型」的中心法則：動物行為傾向於最大化此行為基因的生存，無論這些基因是否在作出此行為的動物體內。這裡我講的是動物行為，但這個中心法則當然可以用在其他方面：顏色、尺寸、形狀，所有一切。