自私的基因:第十三章 基因的延伸 · 2 線上閱讀

我們可以進一步推理:一個生物體內的基因可以對另一個生物體有延伸表現型影響。石蠶蛾的房子幫助我們理解了上一步,下一步我們則需要蝸牛殼來幫忙。蝸牛殼的作用與石蠶蛾的房子很相似,它由蝸牛自身的細胞分泌而成。一個傳統的基因學家應該會高興地說:「基因控制了蝸牛殼的性能,比如殼的厚度。」但研究發現,被某種吸蟲(扁蟲)寄生的蝸牛有特別厚的殼。這是什麼意思呢?如果被寄生的蝸牛殼特別薄,我們可以解釋為蝸牛體質衰弱所致。但厚殼它可以更好地保護蝸牛,似乎這些寄生吸蟲用增強蝸牛殼來保護宿主。這可能麼?

我們需要更仔細地想想了。如果厚殼對蝸牛有益,為什麼不是所有蝸牛都擁有厚殼呢?答案也許在於成本效益。蝸牛造殼花費巨大,它們需要從難得的食物中吸取鈣和其他化學物質來完成這一過程。如果這些資源不用於製造蝸牛殼,則完全可以用於其他用途,比如製造更多的後代等。蝸牛之所以辛苦耗資建造厚殼,只為了讓自己安全度日。雖然它可以延年益壽,卻付出了繁衍後代與無法傳遞基因的風險代價,這些被淘汰的基因里就有製造厚殼的基因。也就是說,蝸牛殼是可厚可薄(後者原因顯而易見)的。如果吸蟲使得蝸牛分泌厚殼,它並沒有讓蝸牛得到好處,除非它承擔了製造厚殼的代價。另一方面,我們也可以有把握地說:吸蟲不可能如此慷慨。它分泌的一些秘密化學物質作用於蝸牛,使其拋棄進化偏愛的蝸牛殼厚度。這也許有助於蝸牛長壽,但它對蝸牛的基因無甚好處。

吸蟲是怎麼做到的呢?它又為什麼要這麼做?我的猜想是:在其他條件相同的情況下,蝸牛基因與吸蟲基因都可從蝸牛的生存中得到好處。但生存並非繁衍,蝸牛基因自然可從蝸牛的繁衍中得到收穫,但吸蟲的基因則不能,因為吸蟲無法將其基因轉移到蝸牛的後代中,但吸蟲的天敵們也許可以。蝸牛的長壽固然將耗費其繁衍的效率,蝸牛的基因不會願意付出這個代價,因為它們的未來完全寄託於蝸牛的繁衍上。因此,我認為吸蟲的基因對蝸牛分泌細胞產生影響,這種影響對雙方都有益,而只耗費蝸牛基因。這種理論尚未經過實驗,儘管實驗結果可以輕易確定這個猜想。

我們現在可以總結一下石蠶蛾教給我們的事情了。如果我對於吸蟲基因的推測是正確的話,我們便可以有把握地說,吸蟲基因與蝸牛基因對於蝸牛身體的作用是相似的。基因從其自身身體中逃逸出,操縱着外部世界。而石蠶蛾則僅滿足於基因作用被限制於其體內。雖然這句話可能會使基因學家覺得不舒服,但如果仔細研究基因學家所說的「基因作用」,他們的不舒服只是不在點上。我們需要接受的只是吸蟲適應了蝸牛殼的變化。果真如此,它是通過吸蟲基因的自然選擇實現的。基因表現型可以延伸的對象不只是無生命的石頭,還有其他生命體。

蝸牛與吸蟲的故事只是個開始。大家都知道,所有寄生蟲都對其宿主有巨大而隱秘的影響。有一種原生寄生生物叫微孢子蟲,可以侵入麵粉甲蟲的幼蟲體內。研究發現微孢子蟲可以製造一種對甲蟲特別特殊的化學物質。如同其他昆蟲一樣,麵粉甲蟲能產生一種保幼激素,當甲蟲幼蟲停止分泌保幼激素時,身體內便被「觸發」而發育成成蟲。微孢子蟲則可以合成這種保幼激素。成千上萬的微孢子蟲聚集一處,在甲蟲幼蟲體內產生大量的保幼激素,阻止其變成成蟲。幼蟲持續發育,體型逐漸長大,體重可以超過正常成蟲的兩倍。這對甲蟲基因的傳播沒有好處,但卻是微孢子蟲生長的聚寶盆。甲蟲的巨型幼蟲便是原生動物基因的一種延伸表現型。

「寄生去勢」的故事可能會讓你得到更多弗洛伊德式的憂慮,而不是幼蟲們彼得·潘式的浪漫。一種叫蟹奴的生物寄居於螃蟹身上,它看起來像是一種寄居生物,但與藤壺親緣相近。它可以將其細密的足部系統深深扎入螃蟹的組織中,從這只不幸的螃蟹體內吸取營養。也許並非偶然的是,螃蟹第一個受攻擊的地方是其睾丸或卵巢,而其他生存所需(而非繁衍所需)的器官則得以暫保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去勢。正如被閹割以育肉的牛犢一樣,被去勢的螃蟹將能量與資源轉向自身身體,以失去繁衍的代價餵肥了寄生生物。這個故事和我之前關於微孢子蟲與麵粉甲蟲、吸蟲與蝸牛的故事非常相似。在這三個例子中,如果我們接受寄主的改變是為滿足寄生生物利益的達爾文主義的適者生存,它們便可看做寄生生物基因的延伸表現型。在這裡基因離開其自身身體,影響了其他身體的表現型。

在很大程度上,寄生生物和宿主的基因利益可能重合。從自私基因的角度上,我們可以認為吸蟲基因與蝸牛基因都是蝸牛體內的「寄生蟲」。它們都從相同的保護殼中得到益處,儘管它們對具體保護殼厚度有分歧。這種分歧從根本上來自它們離開蝸牛身體方式、進入另一個身體方式的不同。對於蝸牛基因而言,離開身體的方式是通過蝸牛的精子或卵子。而於吸蟲基因則非常不同。具體方式非常複雜,我們就不多說細節了,重要的是它們的基因並不通過蝸牛的精子或卵子離開蝸牛的身體。

我認為對於任何寄生生物而言,最重要的問題是:它將基因傳遞給後代的方式是否和宿主的基因相同?如果不同,我便認為它通過各種方式損害了宿主。但如果相同,寄生生物可以做的便是幫助其宿主生存並繁衍。隨着演化進行,它將不再是一個寄生生物,而將與宿主合作,甚至最終融入宿主組織,完全無法辨認其原為寄生蟲。我在第十章曾提出過,我們的細胞已經走過這種演化過程,我們實際上是所有古代寄生生物合成的遺物。

如果寄生生物與宿主的基因共享一個離開方式,會是怎樣的情況?有一種細菌寄生於擅長鑽木的豚草甲蟲(屬於Xyleborusferrugineus一種)中,它不僅居住於宿主體內,還會利用其卵作為交通工具,以尋得另一個新宿主。這種寄生細菌基因的得益方式與其寄宿基因幾乎完全相同。可以預料,這兩組基因由於相同的原因被綁在一起,正如一個生物體其全部基因一樣。哪些是「甲蟲基因」,哪些是」細菌基因「已經無關緊要了。兩組基因都寄望於甲蟲的生存與甲蟲卵的傳播,因為甲蟲卵是它們共同抵達未來的方式。於是,細菌基因與宿主基因共享一個命運,在我的解釋中,我們可以預計細菌將在生活中各方面與甲蟲共同合作。

事實上,「合作」一詞還不足以形容它們之間的關係,這些細菌與甲蟲簡直是親密無間的。這種甲蟲和蜜蜂、螞蟻一樣,都是單倍體生物(見第十章)。受精卵始終發育為雌性,而未受精卵則永遠為雄性。這也就是說,雄性昆蟲並沒有父親,而是由卵子未經受精發育而成。但和蜜蜂、螞蟻的卵子不同,豚草甲蟲的卵子需要被刺破。細菌便應召而到,刺破未受精的卵子,使他們成為雄性甲蟲。這些細菌便是我說的那些停止寄生而與宿主共生的「寄生生物」,它們隨着宿主的卵子、宿主本身的基因一起傳播。最終,它們的身體很有可能消失殆盡,完全融入宿主身體中。

這種神奇的現象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一種靜止不動、有觸手的微小動物,是淡水中的海葵。水藻可以寄居於它們的組織中。在兩種水螅庶民水螅(Hydra vulgaris)與薄細水螅(Hydra attenuata)中,水藻是真正的寄生生物,可以損害水螅的健康。而在綠色水螅(Chlorohydra viridissima)中,水藻則始終存在於水螅的組織中,並供予其氧氣,幫助水螅維持健康。這裡開始有趣了,正如我們預料中的,在綠色水螅中,水藻通過水螅卵子將其傳遞到下一代,而在另兩種水螅中,水藻則並沒有這麼做。水藻與綠色水螅的基因利益重合,它們都願意盡其所能來製造水螅卵子。但另兩種水螅的基因則與水藻基因不合。它們也許在水螅生存上有共同利益,但只有水螅基因關係水螅的繁衍。水藻於是成為有害寄生物,而不是通過合作與水螅一同演化。再重複一次,這裡重要的是:寄生生物的基因需要與宿主基因追求共同命運,享有共同利益,這樣寄生生物最終會停止寄生行為。

命運在這裡指的是未來的後代。綠色水螅與水藻的基因、甲蟲與細菌的基因都只能通過寄主的卵子而擁有未來。因此,無論寄生基因如何「計算」其最佳策略,它們都會精確、或者接近精確地得到與宿主基因計算所得的相同最佳策略。在蝸牛和吸蟲寄生中,我們認為它們偏好的蝸牛殼厚度並不一致。在豚草甲蟲與細菌的例子中,寄主和寄生動物可能對甲蟲翅膀長度等身體的各個特徵都有相同的偏好。我們不用具體知道甲蟲如何使用其翅膀或者其他身體特徵的細節,就能通過推理預測到:甲蟲與細菌的基因都會竭盡所能,使甲蟲得到相同的宿命——任何有利於傳遞甲蟲卵子的宿命。

我們可以將這個推理推至一個邏輯性的結論,再用以分析正常的「自體的」基因。我們自己的基因互相合作,這不是因為它們都屬於一個身體,而是因為它們共享一條未來的出路——精子或卵子。任何生物(比如人)的基因如果可以找到一條非常規的、不依賴精子或卵子的出路,它們會選擇這個新方向,並表現得不再合作。這是因為它們可以比其他體內的基因得到更好的未來。我們已經發現在一些例子中,基因因其自身利益而偏向減數分裂。也許還有其他基因可以從精子或卵子的「正常通道」中逃逸,另闢蹊徑。

有些DNA片段並不包括於染色體中,而是在細胞液(特別是細菌細胞)中自由漂浮複製。它們的名字各異,比如類病毒或質粒等。質粒比細菌還要小,它通常只包含少數一些基因。一些質粒可以天衣無縫地將自身拼接為染色體,你甚至都不能發現它是拼接而成的,因為它的拼接極其自然,無法與染色體其他部分分辨開來。質粒還可以將自身分割。這種DNA的分割和拼接、從染色體中進出的能力,是本書第一版出版後發現的最激動人心的科學事實之一。這些近來關於質粒的證據可支持本書第十章的猜想(當時它還被認為有點荒謬)。某些方面來說,這些片段是否來自入侵的寄生動物或者異己生物,其實並不重要,它們的行為可能是相同的。我會多討論一點入侵片段,以闡釋我的觀點。

想想一個「叛逆」的人類DNA,可以從自身染色體中逃出,自由漂浮於細胞中,甚至可以將其自身複製無數遍,再自己拼接成另一個染色體。這種「叛逆的」複製因子能找到怎樣非常規的未來路徑呢?我們的皮膚不斷失去細胞,房子裡的灰塵很多都是我們脫落的細胞,我們又呼吸着別人的細胞。如果你用指甲在嘴裡劃一圈,數以千計的活細胞將跟着你的指甲離開。情人之間的親吻和愛撫也交換着無數的細胞。「叛逆」的DNA可以隨着任何一個這種細胞搭上便車。如果基因發現進入另一個身體的非常規路徑(或者非常規的精子/卵子途徑),我們可以預測到,自然選擇將促使並推動它們進行機會主義行為。對於一個自私的基因/延伸表現型的理論學家而言,它們具體運用的方法則毫無疑義地與任何病毒詭計一模一樣。

當我們感冒咳嗽時,我們通常認為這些惹人心煩的症狀是病毒行為的副作用。但在某些情況下,它們更可能是病毒精心策劃控制的方法,以幫助其尋得下一個宿主。病毒會使我們打噴嚏或劇烈咳嗽,從而被呼出,進入大氣。狂犬病病毒則由動物撕咬時的唾液傳播。狂犬病是發生在狗身上的一種症狀,它使得原本和善友好的動物變得兇猛,愛咬其他動物,口中始終充滿唾液。更令人不安的是,正常的狗只在離家一英里的範圍內待着,得狂犬病的狗則不眠不休地奔跑,使病毒可以散播得更遠。甚至有人認為,狂犬病的恐水症狀使病犬不停將唾沫從口中噴出,同時也傳播着病毒。我沒聽說任何直接證據表明性傳播疾病可以增加患者性慾,但我覺得這值得研究。有一種叫「西班牙蒼蠅水」的春藥據說是在讓人起癢的時候發揮作用的,而起癢通常是一些病毒的拿手好戲。

如果比較一下叛逆的人類DNA與入侵的寄生病毒,可以發現它們之間沒有什麼重要的不同。實際上,病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我們一定要提出一些不同,那便是基因通過常規的精子/卵子途徑在人體之間傳播,而病毒則另闢蹊徑地通過非常規手段傳播於人體之間。它們都可能包括來自自身染色體的基因,還有來自外來入侵的寄生生物的基因。或者就像我在第十章中推測的那樣,也許所有「自身」染色體基因都可以被看成互相共生寄生於彼此的。這兩類基因最重要的不同處是它們的未來。一個感冒病毒基因與一個外來人體染色體基因都「希望」宿主打噴嚏,一個常規的染色體基因和一個性傳播病毒都「希望」宿主交配。這麼說,耐人尋味的是,這兩個基因也許都會希望宿主有性吸引力。而一個常規的染色體基因與傳播進入宿主卵子的病毒,都會不僅希望宿主求歡成功,還會對其生活各個細節寄予厚望,甚至希望其成為忠誠的關愛孩子的父母,甚至祖父母。