自私的基因:第十三章 基因的延伸 · 1 線上閱讀

自私基因理論核心中有個矛盾很令人不安，這個矛盾存在於基因與生命的載體——生命體之間。一方面，我們已經得到一個漂亮的故事：獨立的DNA複製因子如羚羊般靈活，它們自由奔放地隨世代相傳，在一次性的生物容器中臨時組合，而不朽的雙螺旋則不停改組演替，在形成終將腐朽的肉體時磨鍊，最終走向各自的永恆。另一方面，如果我們只觀察生命個體本身，每一個生命都是一台自成一體的儀器，它完美無缺，複雜精密，卻又統一結合，組織緊密。生命體並非只是一個鬆散臨時的基因組合所構成的產品。在精子與卵子即將開啟一個新的基因混雜過程時，這些天人交戰的基因載體們並非剛剛認識彼此。生命體以其專注一心的大腦，協調着肢體與感覺器官進行合作，以完成各種生物目的。作為載體，它的工作已臻極致。

在本書的一些章節里，我們已經考慮過將個體生物看做一個載體，這個載體的任務是努力擴大傳遞基因的成功率。我們想象個體動物進行着複雜的考慮，計算着各種行為的基因優勢。但在另一些章節里，這些基礎的理性思維則是從基因角度出發考慮的。如果失去了基因的角度，生命體便失去「關照」其繁衍成功率與親屬的理由，而會轉而考慮其他因素，比如它自身的壽命。

這兩種對於生命的思考方式之間的矛盾如何解決？我曾經在《延伸的表現型》一書中嘗試回答這個問題。這本書是我職業生涯中最高的成就，是我的驕傲與樂趣。本章節是該書幾個主題的簡要概括，但我更希望你們合上現在手中這本書，打開《延伸的表現型》開始閱讀。

達爾文主義的自然選擇一般不直接作用於基因本身。DNA隱藏於蛋白質中，包裹於細胞膜里，與世隔絕，不為自然選擇所見。即使自然選擇試圖直接選擇DNA分子，它也找不到任何選擇規則。所有基因看似相同，就像所有磁帶在外表上看來都無甚區別一樣。它們的不同之處在於其在胚胎發育過程時發揮的作用，還有進而對生物體的不同外表與行為的作用。成功的基因對胚胎有良性影響，即使環境中還有許多其他基因也同時作用於同一個胚胎。這裡的良性影響指的是它們讓胚胎有可能成功發育為健康的成人，而此成人則有可能製造後代，將相同的基因傳遞給子孫。有一個專業詞彙「表現型」，專用於基因的生物表徵，也就是一個基因相對於其等位基因在發育中對生物體的作用。舉個例子，一些基因的表現型為綠顏色的眼珠。不過事實上，大部分基因都有超過一個以上的表現型：比如綠眼睛和捲髮。自然選擇會偏愛某一些基因而擯棄另一些基因，這取決於基因的作用結果——表現型，而不是基因本身。

達爾文主義者通常只選擇那些表現型有助於或有害於生物體生存或繁殖的基因予以討論。他們傾向於不考慮基因本身的利害。部分原因是這個理論核心的矛盾。比如，某個基因也許有助於提高捕食者的奔跑速度。捕食者的身體——包括所有基因——都會因其較快的奔跑速度而獲得成功，它的速度有助於其生存、繁衍後代，更多地傳遞自身基因，包括那個加快奔跑速度的基因。理論的矛盾迎刃而解，於基因有利者亦有利於整個生命體。

但如果這個基因的表現型只對其有利，卻對整個身體的其他基因有害呢? 這個問題並非異想天開。有一個意味深長的現象便是既存實例：減數分裂驅動。你也許還記得，減數分裂是一種特殊的細胞分裂，染色體的數目減半，產生精細胞和卵細胞。正常的減數分裂是一個絕對公平的抽獎項目。在每一對等位基因中，只有幸運的那個可以進入給定的精子或卵子。但它分配的概率相當平均。如果拿許多精子（或卵子）取平均數以計算一對等位基因的不同數目，你將發現，其中的一半將得到一個等位基因，另一半則得到另一個等位基因，如同擲硬幣一般公正。事實上，擲硬幣看似隨機，也有許多物理因素疊加式地影響着這個過程，比如環境中的風速、擲硬幣的力度等等。減數分裂也是一個物理過程，受基因影響。如果有一個基因的存在，並不作用於那些類似於眼睛顏色或頭髮形狀之類顯然的形狀，而作用於減數分裂本身呢？比如說，這個基因可以促使自身在減數分裂中進入卵子。事實上，這種基因確實存在，名為分離變相因子。它們的工作原理簡單而無情：在減數分裂時，分離變相因子廣泛取代其等位基因以進入精子（卵子）。這種過程便是減數分裂驅動。甚至在該基因將對整個身體的形狀，也就是全部基因產生致命的效果時，減數分裂驅動也可能發生。

在本書中我們已知道，生物可以用巧妙的方式「欺騙」他的社交同伴。而現在，我們則討論單個基因欺騙與它們共享同一身體的其他基因。基因學家詹姆斯·克羅（James Crow）稱他們為「破壞系統的基因」。有一個著名的分離變相因子為老鼠的t基因。當老鼠有一對t基因時，它們便會幼年夭折，或者胎死腹中。因此t基因在純合子狀態時，對生物體是致命的。如果一隻雄性鼠只有一個t基因，可以正常健康地生活。然而，如果你檢驗一下這隻雄鼠的精子，你將發現它有近95%的精子含有t基因，只有5%為正常的等位基因。這比我們正常想象的50%比率要高出許多。如果在野生群體中，一個t基因由變異而產生，它將立即星火燎原般地遍布整個種群。既然這個減數分裂的分配如此不公，t 基因又怎能不占盡天機？由於它傳播迅速，種群中的大量老鼠會從父母處遺傳得一對t基因，使得整個族群很快趨向滅絕。已有證據表明，t基因傳染病式的瘋狂傳播曾使野鼠徹底滅絕。

並非所有分離變相因子都如t基因一般具有極強的毀滅性。大部分只會導致一些不良的後果（幾乎所有基因的副作用都是不良結果，一些新變異只會在優不敵劣時才會傳播。如果良性作用與不良作用同時發生於生物體中，其結果依然有助於整個身體。但如果對身體只有不良作用，而基因則獨享好處，其結果對於生物體則是災難）。除去這些有害的副作用外，如果變異產生了分離變相因子，它則一定傾向於在種群中傳播。自然選擇（最終畢竟還是發生於基因層面）偏愛分離變相因子，即使這對於生物體本身可能是滅頂之災。

雖然分離變相因子存在於世間，它們並不常見。但我們要追問：它們為何不常見？這其實也相當於問：為什麼減數分裂通常如擲骰子般公平分配？只有我們理解為什麼生物存在時，這個答案才會水落石出。

許多生物學家認為生物的存在理所當然，這可能是因為它的構成部件完整無缺，渾然一體。生命的問題通常集中在生物層面。生物學家不停問：為什麼生物這麼做？為什麼生物那麼做？他們會問：為什麼生物聚集成社會群體？卻不問（雖然他們更應該問）：為什麼有生命的物質們最初組成了生物？為什麼海洋不能如原始狀態一般，自由漂浮着獨立的複製因子？為什麼古老的複製因子要聚集定居於肉體裡？為什麼這些肉體——正如你我般的個體生物——如此龐大，又如此複雜？

許多生物學家甚至很難發現這其實是一個問題，因為他們自然而然地在個體生物層面提出問題。一些生物學家走進微觀，將DNA看做生物體用以複製自身的工具，就像眼睛是生物體觀察世界的工具一樣。這本書的讀者們就會發現這種錯誤的荒謬，認識非凡的真相。他們也將會認識到另一種態度：自私基因角度的生命層面也有許多問題。這個問題——幾乎與前者完全相反——則是：為什麼生物體會存在於世間，如此天然龐大，渾然一體，目的明確，迷惑了生物學家，使他們完全把問題搞錯了次序？為了解決我們的問題，我們需要從清除大腦中的舊思想開始，不再把生物作為理所當然的事物。這種用以改變思想的工具，我把它稱為「延伸的表現型」。在這裡，我開始作出改變。

在傳統的定義里，基因的表現型可見諸其對身體的作用。但我們將看到，基因的表現型需要從其對整個世界的作用這一角度去思考。一個基因也許只能局限於其代代相傳的生物體內。但這只是部分事實，不是我們的定義。要記住，基因的表現型是用以在下一代中撬動自身的工具。我還要補充，這個工具也許不只限於此生物個體。這是什麼意思？生物製造的工具便是一個例子，比如海狸的河壩、鳥巢與石蠶蛾的房子。

石蠶蛾是一種其貌不揚的棕色昆蟲，當它們笨拙地在河面上飛舞時，一般不會引起我們的注意力。在化蛹前，它們需要經歷一個很長的幼蟲期，在河底閒庭信步。而石蠶蛾的幼蟲與成蟲期截然不同，是地球上最神奇的生物之一。它們在河床上收集各種材料，利用自身製造的黏合劑，技藝精湛地為自己建造了一座管狀房屋。這個房屋是可移動的，隨着石蠶蛾一同行走。與蝸牛殼和寄居蟹房子不同的是，石蠶蛾的房子是自己親手建造的，而不是靠天資生長或覓得的。石蠶蛾會用樹枝、枯葉的殘片、小蝸牛殼等作為建築材料。最神奇的要數那些建於石頭上的房子。石蠶蛾仔細挑選石頭，拋棄那些相較牆縫過大或過小的石頭。它甚至會旋轉石頭，以尋求最合適的拼接。

為什麼石蠶蛾的行為讓我們如此驚訝？從另一個角度來說，我們應該會更欣賞石蠶蛾的眼睛或肘關節的結構，而不是它相對簡單的石頭房子。無論如何，眼睛和肘關節要比房子更複雜，更有「設計」感。然而，因為石蠶蛾與我們一樣，眼睛與肘關節都是在娘胎中發育而成的。事實上，雖然聽似不合邏輯，但我們對這些房子印象更加深刻。

雖然我已經越講越遠了，但我還是忍不住要繼續講開去。雖然我們被石蠶蛾的房子所吸引，我們卻自相矛盾地對於那些與我們更接近的動物的類似成就更感興趣。想象一下，這樣的新聞可以很容易成為報紙頭條：海洋生物學家發現一種海豚可以編制巨大而複雜、有20條海豚長的漁網！但我們對蜘蛛網卻習以為常，視之為屋子裡的垃圾而不是世界奇觀。再想想珍妮·古道爾從貢貝河帶回的那些轟動照片中，野猩猩不厭其煩地選擇可以粘接上漿的石頭，以建造有屋頂能保暖的房屋。而石蠶蛾也做着同樣的事情，卻只能吸引曇花一現的興趣。雖然你可以以雙重標準的視角說：蜘蛛和石蠶蛾只是基於本能去做建築。但那又怎樣？這表示它們更值得嘆服。

讓我們先回到主題吧。沒有人會懷疑石蠶蛾的房子是為了適應環境，由達爾文主義的自然選擇而進化成的。它一定曾經受自然選擇的偏愛，正像自然選擇偏愛龍蝦的硬殼一般，它們都是身體的保護層。於生物體與其全部基因而言，石蠶蛾的房子都是有益處的。然而，現在我們已經知道，當我們考慮自然選擇時，某些對生物體的益處只是附帶條件。只有對那些給予外殼保護性能的基因有益的性能，才適應自然選擇。這便是龍蝦的故事了，因為龍蝦的殼確實是身體的一部分。那麼石蠶蛾的房子呢？

自然選擇鍾愛石蠶蛾體內可以建造好房子的基因。這些基因作用於行為學，大約在胚胎時神經系統發育階段起作用。實際上，基因學家還可以看到基因對房子形狀與其他性能的作用。他甚至可以辨認出那些作用於房子形狀的基因，正如他辨認作用於大腿形狀的基因一樣。必須承認，沒有人實際研究過石蠶蛾房子的基因。如果要這麼做，你需要單獨飼養石蠶蛾，並仔細記錄其家族歷史。但養殖石蠶蛾十分困難。然而，你並不需要研究石蠶蛾的基因，便已可以確定基因曾經——至少一次——造就了不同的石蠶蛾的房子。你只需要相信石蠶蛾的房子來自達爾文主義的適者生存。因為如果沒有遺傳的差異可供選擇，自然選擇無法產生適者生存。所以，控制石蠶蛾房子差異的基因一定存在。

於是，我們便可以將基因們稱為「控制石頭形狀的基因」、「控制石頭尺寸的基因」、「控制石頭硬度的基因」等等，儘管基因學家會覺得這也許不是一個好主意。任何反對這種稱法的基因，也會反對諸如「控制眼睛顏色的基因」、「控制豌豆皺褶的基因」等的說法。反對的理由有：石頭並非生物，而且基因實在不直接作用於石頭的形狀。基因學家可能會說：「基因直接影響了神經系統，調節石頭選擇行為，而不是石頭本身。」但是，我會叫這個基因學家來好好研究：基因作用於神經系統究竟是什麼意思？所有基因可以直接影響的只有蛋白合成。說基因作用於神經系統、進而影響眼睛顏色、豌豆皺褶等，都是基因的間接作用。基因決定了蛋白質序列，而後影響了X，進而影響了Y，又接着影響了Z，最終導致豌豆表面出現皺褶，或者說神經系統細胞接線。石蠶蛾的房子只是這種次序的進一步延伸。石頭的硬度是石蠶蛾基因的延伸表現型影響。如果我們可以說基因影響了豌豆的皺褶或動物的神經系統（所有基因學家都認可這一點），那麼我們也可以說，基因影響了石蠶蛾房子的石頭硬度。這聽起來可能有點驚世駭俗，但其推理無懈可擊。