自私的基因:第十章 你為我瘙癢，我就騎在你的頭上 · 4 線上閱讀

我們體內的每個細胞里有許多稱為線粒體的微粒。這些線粒體是化學工廠，負責提供我們所需的大部分能量。如果沒有了線粒體，要不了幾秒鐘我們就要死亡。最近有人提出這樣的觀點，認為線粒體原來是共生微生物，在進化的早期同我們這種類型的細胞就結合在一起。對我們體內細胞中的其他一些微粒，有人也提出了類似的看法。對諸如此類的革命性論點人們需要有一段認識的過程，但現在已到了認真考慮這種論點的時候了。我估計我們終將接受這樣一個更加激進的論點：我們的每一個基因都是一個共生單位。我們自己就是龐大的共生基因的群體。當然現在還談不上證實這種論點的「證據」，但正如我在前幾章中已試圖說明的那樣，我們對有性物種中基因如何活動的看法，其實本身就支持了這種論點。這個論點的另一個說法是：病毒可能就是脫離了像我們這種「群體」的基因。病毒純由DNA（或與之相似的自我複製分子）所組成，外面裹着一層蛋白質。它們都是寄生的。這種說法認為，病毒是由逃離群體的「叛逆」基因演化而來，它們如今通過空氣直接從一個個體轉到另一個個體，而不是藉助於更尋常的載運工具——精子和卵子。假設這種論點是正確的，我們完全可以把自己看成是病毒的群體！有些病毒是共生的，它們相互合作，通過精子和卵子從一個個體轉到另一個個體。這些都是普通的「基因」。其他一些是寄生的，它們通過一切可能的途徑從一個個體轉到另一個個體。如果寄生的DNA通過精子和卵子轉到另一個個體，它也許就是我在第三章里提到的那種屬於「看似矛盾」性質的多餘的DNA。如果寄生的DNA通過空氣或其他直接途徑轉到另一個個體，它就是我們通常所說的「病毒」。

但這些都是我們要在以後思考的問題。目前我們正在探討的問題是發生在更高一級關係上的共生現象，即多細胞有機體之間的而不是它們內部的共生現象。共生現象這個字眼按照傳統用法是指屬不同物種的個體之間的聯繫關係（associations）。不過，我們既然已經避開了「物種利益」的進化觀點，我們就沒有理由認為屬不同物種的個體之間的聯繫和屬同一物種的個體之間的聯繫有什麼不同。一般來說，如果各方從聯繫關係中獲得的東西比付出的東西多，這種互利的聯繫關係就是能夠進化的。不管我們說的是同一群鬣狗中的個體，還是完全不同的生物如螞蟻和蚜蟲，或者蜜蜂和花朵，這一原則都普遍適用。事實上，要把確實是雙向的互利關係和純粹是單方面的利用區別開來可能是困難的。

如果聯繫的雙方，如結合成地衣的兩方，在提供有利於對方的東西的同時接受對方提供的有利於自身的東西，那我們對於這種互利的聯繫關係的進化在理論上就很容易想象了。但如果一方施惠於對方之後，對方卻遲遲不報答，那就要發生問題。這是因為對方在接受恩惠之後可能會變卦，到時拒不報答。這個問題的解決辦法是耐人尋味的，值得我們詳細探討。我認為，用一個假設的例子來說明問題是最好的辦法。

假設有一種非常令人厭惡的蜱寄生在某一物種的小鳥身上，而這種蜱又帶有某種危險的病菌。必須儘早消滅這些蜱。一般說來，小鳥用嘴梳理自己的羽毛時能夠把蜱剔除掉。可是有一個鳥嘴達不到的地方——它的頭頂。對我們人類來說這個問題很容易解決。一個個體可能接觸不到自己的頭頂，但請朋友代勞一下是毫不費事的。如果這個朋友以後也受到寄生蟲的折磨，這時你就可以以德報德。事實上，在鳥類和哺乳類動物中，相互梳理整飾羽毛的行為是十分普遍的。

這種情況立刻產生一種直觀的意義。個體之間做出相互方便的安排是一種明智的辦法。任何具有自覺預見能力的人都能看到這一點。但我們已經學會，要對那些憑直覺看起來是明智的現象保持警覺。基因沒有預見能力。對於相互幫助行為，或「相互利他行為」中，做好事與報答之間相隔一段時間這種現象，自私基因的理論能夠解釋嗎？威廉斯在他1966年出版的書中扼要地討論過這個問題，我在前面已經提到。他得出的結論和達爾文的一樣，即延遲的相互利他行為在其個體能夠相互識別並記憶的物種中是可以進化的。特里弗斯在1971年對這個問題作了進一步的探討。但當他進行有關這方面的寫作時，他還沒有看到史密斯提出的有關進化上穩定策略的概念。如果他那時已經看到的話，我估計他是會加以利用的，因為這個概念很自然地表達了他的思想。他提到「囚徒窘境」——博弈論中一個人們特別喜愛的難題，這說明他當時的思路和史密斯的已不謀而合。

假設B頭上有一隻寄生蟲。A為它剔除掉。不久以後，A頭上也有了寄生蟲。A當然去找B，希望B也為它剔除掉，作為報答。結果B嗤之以鼻，掉頭就走。B是個騙子。這種騙子接受了別人的恩惠，但不感恩圖報，或者即使有所報答，但做得也很不夠。和不分青紅皂白的利他行為者相比，騙子的收穫要大，因為它不花任何代價。當然，別人為我剔除掉危險的寄生蟲是件大好事，而我為別人梳理整飾一下頭部只不過是小事一樁，但畢竟也要付出一些代價，還是要花費一些寶貴的精力和時間的。

假設種群中的個體採取兩種策略中的任何一種。和史密斯所做的分析一樣，我們所說的策略不是指有意識的策略，而是指由基因安排的無意識的行為程序。我們姑且把這兩種策略分別稱為傻瓜和騙子。傻瓜為任何人梳理整飾頭部，不問對象，只要對方需要。騙子接受傻瓜的利他行為，但卻不為別人梳理整飾頭部，即使別人以前為它整飾過也不報答。像鷹和鴿的例子那樣，我們隨意決定一些計算得失的分數。至於準確的價值是多少，那是無關緊要的，只要被整飾者得到的好處大於整飾者花費的代價就行。在寄生蟲猖獗的情況下，一個傻瓜種群中的任何一個傻瓜都可以指望別人為它整飾的次數和它為別人整飾的次數大約相等。因此，在傻瓜種群中，任何一個傻瓜的平均得分是正數。事實上，這些傻瓜都幹得很出色，傻瓜這個稱號看來似乎對它們不太適合。現在假設種群中出現了一個騙子。由於它是唯一的騙子手，它可以指望別人都為它效勞，而它從不報答別人給它的好處。它的平均得分因而比任何一個傻瓜都高。騙子基因在種群中開始擴散開來。傻瓜基因很快就要被擠掉。這是因為騙子總歸勝過傻瓜，不管它們在種群中的比例如何。譬如說，種群里傻瓜和騙子各占一半，在這樣的種群里，傻瓜和騙子的平均得分都低於全部由傻瓜組成的種群里任何一個個體。不過，騙子的境遇還是比傻瓜好些，因為騙子只管撈好處而從不付出任何代價，所不同的只是這些好處有時多些，有時少些而已。當種群中騙子所占的比例達到90%時，所有個體的平均得分變得很低：不管騙子也好，傻瓜也好，它們很多都因患蜱所帶來的傳染病而死亡。即使是這樣，騙子還是比傻瓜合算。哪怕整個種群瀕於滅絕，傻瓜的情況永遠不會比騙子好。因此，如果我們考慮的只限於這兩種策略，沒有什麼東西能夠阻止傻瓜的滅絕，而且整個種群大概也難逃覆滅的厄運。

現在讓我們假設還有第三種稱為斤斤計較者的策略。斤斤計較者願意為沒有打過交道的個體整飾。而且為它整飾過的個體，它更不忘記報答。可是哪個騙了它，它就要牢記在心，以後不肯再為這個騙子服務。在由斤斤計較者和傻瓜組成的種群中，前者和後者混在一起，難以分辨。兩者都為別人做好事，兩者的平均得分都同樣高。在一個騙子占多數的種群中，一個孤單的斤斤計較者不能取得多大的成功。它會花掉很大的精力去為它遇到的大多數個體整飾一番——由於它願意為從未打過交道的個體服務，它要等到它為每一個個體都服務過一次才能罷休。因為除它以外都是騙子，因此沒有誰願意為它服務，它也不會上第二次當。如果斤斤計較者少於騙子，斤斤計較者的基因就要滅絕。可是，斤斤計較者一旦能夠使自己的隊伍擴大到一定的比例，它們遇到自己人的機會就越來越大，甚至足以抵消它們為騙子效勞而浪費掉的精力。在達到這個臨界比例之後，它們的平均得分就比騙子高，從而加速騙子的滅亡。當騙子尚未全部滅絕之前，它們滅亡的速度會緩慢下來，在一個相當長的時期內成為少數派。因為對已經為數很少的騙子來說，它們再度碰上同一個斤斤計較者的機會很小。因此，這個種群中對某一個騙子懷恨在心的個體是不多的。

我在描述這幾種策略時好像給人以這樣的印象：憑直覺就可以預見到情況會如何發展。其實，這一切並不是如此顯而易見的。為了避免出差錯，我在計算機上模擬了整個事物發展的過程，證實這種直覺是正確的。斤斤計較的策略被證明是一種進化上穩定的策略，斤斤計較者優越於騙子或傻瓜，因為在斤斤計較者占多數的種群中，騙子或傻瓜都難以逞強。不過騙子也是ESS，因為在騙子占多數的種群中，斤斤計較者或傻瓜也難以逞強。一個種群可以處於這兩個ESS中的任何一個狀態。在較長的一個時期內，種群中的這兩個ESS可能交替取得優勢。按照得分的確切價值——用於模擬的假定價值當然是隨意決定的——這兩種穩定狀態中的一種具有一個較大的「引力區」，因此這種穩定狀態因而易於實現。值得注意的是，儘管一個騙子的種群可能比一個斤斤計較者的種群更易於滅絕，但這並不影響前者作為ESS所處的地位。如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅使它走上滅絕的道路，那麼抱歉得很，它舍此別無他途。[*]

[*]卓越的哲學家，已故的J. L. 麥凱（J. L. Mackie）曾經關注過一個有趣的事實，即我的「騙子」與「傻瓜」種群可以同時達到平衡。「別無他途」可能是因為一個種群達到了一個導致其滅絕的ESS。麥凱提出了另一個觀點，某些類型的ESS比起另外的類型可能更容易導致滅絕。在這個特別的例子中，騙子和傻瓜雙雙達到進化上的平衡：一個種群可能會在騙子的平衡點穩定或者也可能在傻瓜的平衡點穩定。麥凱的觀點是在騙子平衡點穩定的種群更容易走向滅絕。因此，就有可能存在一種更高層面的，「ESS之間的」，對相互利他主義有利的選擇。這可以發展成一個有利於一種群體選擇理論的主張。與大部分群體選擇理論不同，這個主張可能真的能行。我在《捍衛自私的基因》一文中說明了這個主張。

觀看計算機進行模擬是很有意思的。模擬開始時傻瓜占大多數，斤斤計較者占少數，但正好在臨界頻率之上；騙子也屬少數，與斤斤計較者的比例相仿。騙子對傻瓜進行的無情剝削首先在傻瓜種群中觸發了劇烈的崩潰。騙子激增，隨着最後一個傻瓜的死去而達到高峰。但騙子還要應付斤斤計較者。在傻瓜急劇減少時，斤斤計較者在日益取得優勢的騙子的打擊下也緩慢地減少，但仍能勉強地維持下去。在最後一個傻瓜死去之後，騙子不再能夠跟以前一樣那麼隨心所欲地進行自私的剝削。斤斤計較者在抗拒騙子剝削的情況下開始緩慢地增加，並逐漸取得穩步上升的勢頭。接着斤斤計較者突然激增，騙子從此處於劣勢並逐漸接近滅絕的邊緣。由於處於少數派的有利地位時受到斤斤計較者懷恨的機會相對地減少，騙子得以苟延殘喘。不過，騙子的覆滅是不可挽回的。它們最終將慢慢地相繼死去，留下斤斤計較者獨占整個種群。說起來似乎有點自相矛盾，在最初階段，傻瓜的存在實際上威脅到斤斤計較者的生存，因為傻瓜的存在帶來了騙子的短暫繁榮。

附帶說一句，我在假設的例子中提到的不相互整飾的危險性並不是虛構的。處於隔離狀態的老鼠往往因舌頭舔不到的頭部而長出瘡來。有一個試驗表明，群居的老鼠沒有這種毛病，因為它們相互舔對方的頭部。為了證實相互利他行為的理論是正確的，我們可以進行有趣的試驗，而老鼠又似乎是適合於這種試驗的對象。

特里弗斯討論過清潔工魚（cleaner fish）奇怪的共生現象。已知有50個物種，其中包括小魚和小蝦，靠為其他物種的大魚清除身上的寄生蟲來維持生活。大魚顯然因為有人代勞，為它們做清潔工作而得到好處，而做清潔工的魚蝦同時可以從中獲得大量食物。這樣的關係就是共生關係。在許多情況下，大魚張大嘴巴，讓清潔工游入嘴內，為它們剔牙，然後讓它們通過魚鰓游出，順便把魚鰓也打掃乾淨。有人認為，狡猾的大魚完全可以等清潔工打掃完畢之後把它吞掉。不過在一般情況下，大魚總是讓清潔工游出，碰都不碰它一下。這顯然是一種難能可貴的利他行為。因為大魚平日吞食的小魚小蝦就和清潔工魚一樣大小。

清潔工魚具有特殊的條紋和特殊的舞姿，作為清潔工魚的標記。大魚往往不吃具有這種條紋的小魚，也不吃以這樣的舞姿接近它們的小魚。相反，它們一動不動，像進入了昏睡狀態一樣，讓清潔工無拘無束地打掃它們的外部和內部。出於自私基因的稟性，不擇手段的騙子總是乘虛而入。有些物種的小魚活像清潔工，也學會了清潔工的舞姿以便安全地接近大魚。當大魚進入它們預期的昏睡狀態之後，騙子不是為大魚清除寄生蟲，而是咬掉一大塊魚鰭，掉頭溜之大吉。但儘管騙子乘機搗亂，清潔工魚和它們為之服務的大魚之間的關係一般來說還是融洽的、穩定的。清潔工魚的活動在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一條清潔工魚都有其自己的領地。有人看見過一些大魚像理髮店裡排隊等候理髮的顧客一樣排着隊，等候清潔工依次為它們搞清潔工作。這種堅持在固定地點活動的習性可能就是延遲的相互利他行為形成的原因。大魚能夠一再惠顧同一所「理髮店」而不必每次都要尋找新的清潔工，因此，大魚肯定感覺到這樣做要比吃掉清潔工好處大。清潔工魚本來都是些小魚，因此這種情況是不難理解的。當然，模仿清潔工的騙子可能間接地危害到真正的清潔工的利益，因為這種欺騙行為迫使大魚吃掉一些帶有條紋的、具有清潔工那種舞姿的小魚。然而真正的清潔工魚堅持在固定地點營業，這樣，它們的顧客就能找上門來，同時又可以避開騙子了。

當我們把相互利他行為的概念運用於我們自己的物種時，我們對這種概念可能產生的各種後果可以進行無窮無盡的耐人尋味的推測。儘管我也很想談談自己的看法，可是我的想象力並不比你們強。還是讓讀者自己以此自娛吧！