自私的基因:第十章 你為我瘙癢，我就騎在你的頭上 · 3 線上閱讀
這意味着如何利用這架生育機器引起了雙方的利害衝突。女王「努力」生育同等比例的雄蟲和雌蟲。職蟲則努力影響這些有生育能力的後代的性比率，使之形成３雌１雄的比例。如果我們這個有關職蟲利用女王作為生育機器的設想是正確的話，職蟲應該能夠使雌雄比例達到3∶1。不然，如果女王果真擁有無上的權力，而職蟲不過是女王的奴隸和唯命是從的王室託兒所的「保姆」，那我們看到的應該是1∶1的比率，因為這是女王「很想」實現的一個比率。在這樣一場世代之間的特殊爭鬥中，哪一方能取勝呢？這個問題可以用實驗來證明。特里弗斯和黑爾兩人就用大量的螞蟻物種進行過這種實驗。
我們感興趣的性比率是有生殖能力的雄蟲同雌蟲的比率。它們是一些體形大、有翅膀的螞蟻。每隔一段時間，它們就成群結隊從蟻穴飛出來進行交配。之後，年輕的女王可能要另外組織新群落。為了估計性比率，有必要對這些帶翅膀的個體進行計數。要知道，在許多物種中，有生殖能力的雄蟲和雌蟲大小懸殊。這種情況使問題更加複雜。因為我們在上一章里已經看到，費希爾有關最適性比率的計算方法只能嚴格地應用於對雄蟲和雌蟲進行的投資額，而不能用來計算雄蟲和雌蟲的數目。特里弗斯和黑爾考慮到了這種情況，因此在實驗時對螞蟻進行過磅。他們使用了20個不同的螞蟻物種，並按對有生殖能力的雄蟲和雌蟲的投資額計算性比率。他們發現雌雄比例令人信服地接近於3∶1的比率，[*]從而證實了職蟲為其自身利益而實際上操縱一切的理論。
[*]理查德·亞歷山大和保羅·舍曼曾寫過一篇文章批評特里弗斯和黑爾（Hare）的方法與結論。他們同意在群居昆蟲中偏向雌性的性別比例很正常，但是卻不同意該比例是3∶1。他們傾向於另外一個針對偏向雌性的性別比例的解釋。就像特里弗斯和黑爾的解釋一樣，這個解釋也是由漢密爾頓首先提出的。我發現亞歷山大和舍曼的理由相當令人信服，但又不得不承認我內心覺得一個像特里弗斯和黑爾那麼漂亮的工作不可能全是錯的。
艾倫·格拉芬給我指出了另一個關於本書第一版對膜翅目性別比例討論的令人擔憂的問題。我在《延伸的表現型》（75–76頁）一書中解釋了他的觀點。下面是一個簡單的摘要：
在任何一個可以想到的群體性別比例中，那些潛在的工人始終在照看兄妹還是照看子女中保持中立。因此我們可以假設群體性別比例是偏向雌性的，甚至假設它符合特里弗斯和黑爾預言的3:1的比例，因為工人與它的姐妹相對於與它的兄弟或任一性別的後代都要更親，那麼看起來在這樣一個雌性偏向的性別比例中，它應該「更願意」照顧兄妹而不是子女：當它選擇兄妹的時候，難道它沒有得到最有價值的妹妹嗎（外加一小撮無用的弟弟）？但是這個觀點忽略了在這樣一個雄性稀少的群體中雄性繁殖能力的巨大價值。工人們可能和它的兄弟們並不那麼親，但如果雄性在整個群體中很稀少，每一個這樣的兄弟都有相對更高的可能性成為未來世代的祖先。
這樣，在作為研究對象的那幾種螞蟻中，職蟻好像在這種利害衝突中「取勝」了。
這種情況原是不足為奇的，因為職蟲個體作為幼蟲的守護者自然比女王個體享有更多的實權。試圖通過女王個體操縱整群的基因敵不過那些通過職蟲個體操縱整群的基因。令人饒有興趣的是，在哪些特殊情況下女王可以享有比職蟲更大的實權呢？特里弗斯和黑爾發現可以在某種特殊情況下嚴格地考驗一下這個理論。
我們知道，某些物種的螞蟻豢養奴隸。這些役使奴隸的職蟻要麼不干任何日常工作，要麼就是幹起來也笨手笨腳的。它們善於為捕捉奴隸而四處出擊。
這種兩軍對壘、相互廝殺的情況只見於人類和群居昆蟲。在許多螞蟻物種中有所謂兵蟻的特殊等級。它們具有特別堅硬發達的上下顎作為搏鬥的利器。它們專門為自己群體的利益而進攻其他蟻群。這種旨在捕捉奴隸的襲擊只不過是它們的戰爭努力中一種特殊的形式。它們向另一個物種的蟻穴發動攻擊，試圖殺死對方進行自衛的職蟻或兵蟻，最後擄走對方尚未孵化的幼蟲，這些幼蟲在掠奪者的蟻穴里被孵化。它們並不「知道」自己已變成奴隸。它們按照固有的神經程序開始工作，完全像在自己的穴里一樣執行職責。這些奴隸待在蟻穴里包辦了管理蟻穴、清潔衛生、搜集糧食、照料幼蟲等各種日常工作，而那些專門捕捉奴隸的職蟻或兵蟻繼續出征以擄掠更多的奴隸。
這些奴隸當然不知道它們同女王以及它們照料的幼蟲完全沒有親緣關係，這是件好事。它們不知不覺地撫養着一批又一批新的捕捉來的奴隸兵蟻。自然選擇在影響奴隸物種的基因時，無疑有利於各種反奴隸制度的適應能力。不過，這些適應能力顯然並不是十分有效的，因為奴隸制度是一種普遍現象。
從我們目前論題的觀點來看，奴隸制度產生了一種有趣的後果。在捕捉奴隸的物種中，女王現在可以使性比率朝它「喜歡」的方向發展。這是因為它自己所生的子女，即那些專門捕捉奴隸的螞蟻不再享有管理託兒所的實權。這種實權現在操在奴隸手中。這些奴隸「以為」它們在照顧自己的骨肉兄弟或姐妹。它們所做的大抵無異於它們本來在自己穴里也同樣要做的一切，以實現它們希望達到的有利於姐妹的3∶1比例。但專門擄掠奴隸的物種的女王能夠採取種種反措施，成功地扭轉這種趨勢。對奴隸起作用的自然選擇不能抵消這些反措施，因為這些奴隸同幼蟲並無親緣關係。
讓我們舉個例子來說明這種情況。假定在任何一個螞蟻物種中，女王「試圖」把雄性卵子加以偽裝，使其聞起來像雌性的卵子。在正常情況下，自然選擇對職蟻「識破」這種偽裝的任何傾向都是有利的。我們可以設想一場進化上的鬥爭情景，女王為實現其目的不斷「改變其密碼」，而職蟻不斷進行「破譯」。在這場鬥爭中，誰能通過有生殖能力的個體把自己的基因傳遞到後代體內的數量越多，誰就能取勝。我們在上面已經看到，在正常情況下，職蟻總是獲勝的一方。但在一個豢養奴隸的物種中，女王可以改變其密碼，而奴隸職蟻卻不能發展其破譯的任何能力。這是因為在奴隸職蟻體內的任何一個「有破譯能力」的基因並不存在於任何有生殖能力的個體體內，因此不能遺傳下去。有生殖能力的個體全都是屬於豢養奴隸的物種，它們同女王而不是同奴隸有親緣關係。即使奴隸的基因有可能進入任何有生殖能力的個體體內，這些個體也是來自那些被擄掠的奴隸的老家。
因此，這些奴隸最多只能忙於對另一套密碼進行破譯！由於這個緣故，在一個豢養奴隸的物種中，女王因為可以隨心所欲地變更其密碼而穩操勝券，絕對沒有讓任何有破譯能力的基因進入下一代的風險。
從上面這段比較複雜的論證中得出的結論是，我們應該估計到在豢養奴隸的物種中，繁殖有生殖能力的雌蟲和雄蟲的比率是1∶1，而不是3∶1。只有在這種特殊情況下女王才能如願以償。這就是特里弗斯和黑爾得出的結論，儘管他們僅僅觀察過兩個豢養奴隸的物種。
我必須強調指出，我在上面是按照理想的方式進行敘述的。實際生活並非如此簡單。譬如說，最為人所熟知的群居昆蟲物種——蜜蜂——似乎是完全違反「常情」的。雄蜂的數量大大超過雌蜂，無論從職蜂還是從蜂后的觀點來看，這種現象都難以解釋。漢密爾頓為了揭開這個謎，提出了一個可能的答案。他指出，當一隻女王飛離蜂房時，總要帶走一大群隨從的職蜂，它們幫這隻女王建立一個新群體。這些職蜂從此不再返回老家，因此撫養這些職蜂的代價應該算是繁殖成本的一部分。這就是說，從蜂房每飛走一隻女王就必須培育許多額外的職蜂來補缺。對這些額外職蜂所進行的投資應算作對有生殖能力的雌蜂投資額的一部分。在計算性比率的時候，這些額外的職蜂也應在天平上稱分量，以求出雌蜂和雄蜂的比例。如果我們這樣理解問題的話，這個理論畢竟還是站得住腳的。
這個精巧的理論還有另外一個更加棘手的問題需要解決。在一些物種中，年輕的女王飛出去交配時，與之交配的雄蜂可能不止一隻。這意味着女王所生育的女兒之間的親緣關係平均指數小於3/4，在一些極端的例子裡，甚至可能接近1/4。有人把這種現象解釋為女王藉以打擊職蜂的一種巧妙的手段！不過這種看法似乎不合邏輯。附帶說一句，這似乎意味着女王飛出去交配時，職蜂應伴隨在側，只讓女王交配一次。但這樣做對於這些職蜂本身的基因並沒有任何好處——只對下一代職蜂的基因有好處。每一隻職蜂所「念念不忘」的是它自身的基因。有些職蜂本來是「願意」伴隨其母親的，但它們沒有這樣的機會，因為它們當時還沒有出生。一隻飛出去交配的年輕女王是這一代職蜂的姐妹，不是它們的母親。因此，這一代職蜂是站在女王這一邊而不是站在下一代職蜂那一邊的。下一代的職蜂是她們的侄女輩。好了，就說到這裡，我開始感到有點兒暈頭轉向了。是結束這個話題的時候了。
我在描述膜翅目職蟲對其母親的行為時使用了「耕耘」的比喻。這塊田地就是基因田。職蟲利用它們的母親來生產它們自身的基因的拷貝，因為這樣比職蟲自己從事這項工作更富有成效。源源不斷的基因從這條生產流水線上生產出來，包裝這些基因的就是有生殖能力的個體。這個「耕耘」的比喻不應與群居昆蟲的另外一種可以被稱為「耕耘」的行為混為一談。群居昆蟲早就發現，在固定的地方耕種糧食作物比狩獵或搜集糧食有效得多。而人類在很久之後才發現這個真理。
譬如說，在美洲有好幾個螞蟻物種以及與這些物種完全無關的非洲白蟻都培植「菌類植物園」。最有名的是南美洲的「陽傘蟻」（parasol ants）。這種蟻的繁殖能力特別強。有人發現有的群體其個體竟超過200萬之多。它們築穴於地下，複雜的甬道和迴廊四通八達，深達10英尺以上，挖出的泥土多達40噸。地下室內設有菌類種植園地。這種螞蟻有意識地播種一種特殊品種的菌類。它們把樹葉嚼碎，作為特殊的混合肥料進行施肥。這樣，它們的職蟻不必直接搜尋糧食，只要搜集制肥用的樹葉就行了。這種群體的陽傘蟻吃樹葉的胃口大得驚人。
這樣它們就成為一種主要的經濟作物害蟲。但樹葉不是它們的食糧，而是它們的菌類的食糧。菌類成熟後它們收穫食用，並用以飼養幼蟲。菌類比螞蟻的胃更能有效地消化吸收樹葉里的物質。因此螞蟻就是通過這樣的過程而受益的。菌類雖然被吃掉，但它們本身可能也得到好處，因為螞蟻促使它們增殖，比它們自己的孢子分散機制更有效。而且這些螞蟻也為植物園「除草」，悉心照料，不讓其他品種的菌類混跡於其間。由於沒有其他菌類與之競爭，螞蟻自己培植的菌類得以繁殖。
我們可以說，在螞蟻和菌類之間存在某種利他行為的相互關係。值得注意的是，在與這些螞蟻完全無關的一些白蟻物種中，獨立地形成了一種非常相似的培植菌類的制度。
螞蟻有其自己的家畜和自己的農作物。蚜蟲——綠蚜蟲和類似的昆蟲——善於吮吸植物中的汁液。它們非常靈巧地把葉脈中的汁液吮吸乾淨，但消化這種汁液的效率卻遠沒有吸吮這種汁液的效率高，因此它們排泄出仍含有部分營養價值的液體。一滴一滴含糖豐富的「蜜汁」從蚜蟲的後部分泌出來，速度非常之快，有時每隻蚜蟲在1小時內就能分泌出超過其自身體重的蜜汁。在一般情況下，蜜汁像雨點一樣灑落在地面上，簡直和《舊約全書》里提到的天賜「靈糧」一樣。但有好幾個物種的螞蟻會等在那裡，準備截獲蚜蟲排出的食糧。有些螞蟻會用觸角或腿撫摩蚜蟲的臀部來「擠奶」。蚜蟲也作出積極的反應，有時故意不排出汁液，等到螞蟻撫摩時才讓汁液滴下。如果那隻螞蟻還沒有準備好接受它的話，有時蚜蟲甚至把一滴汁液縮回體內。有人認為，一些蚜蟲為了更好地吸引螞蟻，其臀部經過演化已取得與螞蟻臉部相像的外形，撫摩起來的感覺也和撫摩螞蟻的臉部一樣。蚜蟲從這種關係中得到的好處顯然是，保證安全，不受其天然敵人的攻擊。像我們牧場裡的乳牛一樣，它們過着一種受到庇護的生活。由於蚜蟲經常受到蟻群的照料，它已喪失其正常的自衛手段。有的螞蟻把蚜蟲的卵子帶回地下蟻穴，妥為照顧，並飼養蚜蟲的幼蟲。最終，幼蟲長大後螞蟻又輕輕地把它們送到地面上受到蟻群保護的放牧場地。
不同物種成員之間的互利關係叫做共生現象。不同物種的成員往往能相互提供許多幫助，因為它們可以利用各自不同的「技能」為合作關係作出貢獻。這種基本上的不對稱性能夠導致相互合作的進化上的穩定策略。蚜蟲天生長了一副適宜於吮吸植物汁液的口器結構，但這種口器結構不利於自衛。螞蟻不善於吮吸植物的汁液，但它們卻善於戰鬥。照料和庇護蚜蟲的螞蟻基因在基因庫中一貫處於有利地位。在蚜蟲的基因庫中，促進蚜蟲與螞蟻合作的基因也一貫處於有利地位。
互利的共生關係在動植物界中是一種普遍現象。地衣在表面上看起來同任何其他植物個體一樣，而事實上它卻是在菌類和綠海藻之間相互關係密切的共生體。兩者相依為命，分離就不能生存。要是它們之間的共生關係再稍微密切那麼一點兒的話，我們就不能再說地衣是由兩種有機體組成的了。也許世界上存在一些我們還沒有辨認出來的，由兩個或多個有機體組成的共生體。說不定我們自己就是吧！