自私的基因:第十章 你為我瘙癢，我就騎在你的頭上 · 2 線上閱讀
我說過要進一步探討的另外一個例子是蜜蜂的自殺行為。它在螫刺蜂蜜掠奪者時幾乎可以肯定要為此付出生命。蜜蜂不過是群居性很高的一種昆蟲。其他有黃蜂、螞蟻和白蟻。我想探討的對象是一般的群居昆蟲，不僅僅是蜜蜂的敢死隊。群居昆蟲的業績是膾炙人口的，尤其是它們那種令人驚訝的相互密切配合的行動以及明顯的利他行為。自殺性的螫刺使命體現了它們自我克制的奇蹟。在「蜜罐」蟻（honey-pot ants）的蟻群中，有一種等級的工蟻不做其他工作，整天吊在巢頂上，一動也不動。它們的腹部隆起，大得驚人，像個電燈泡，裡邊塞滿食物。其他的工蟻把它們當做食品庫。在我們人類看來，這種工蟻不再是作為個體而存在；它們的個性顯然為了集體利益而受到抑制。螞蟻、蜜蜂或白蟻的群居生活體現了一種更高水平的個性。食物按極其嚴格的標準分配，我們甚至可以說它們共有一個集體的胃。它們通過化學信號，如果是蜜蜂，就通過人所共知的「舞蹈」，來互通情報。這些手段是如此之有效，以至於整個集體行動起來好像是一個單位，具備自己的神經系統和感覺器官。它們好像能夠通過身體的免疫反應系統所產生的選擇性那樣來識別並驅逐外來入侵者。儘管蜜蜂不是「溫血」動物，但蜂房內相當高的溫度幾乎像人體那樣得到精確的調節。最後，同時也是非常重要的一點，這種類比可以引申到生殖方面。在群居昆蟲的群落里，大多數的個體是不育的職蟲。「種系」（germ line）——不朽基因的連續線——貫穿在少數個體，即有生殖能力的個體之內。它們和我們精巢和卵巢里的生殖細胞相似。不育的職蟲和我們的肝臟、肌肉和神經細胞相似。
只要我們接受了職蟲都不能生育這個事實，它們的自殺性行為以及其他形式的利他性或合作性行為就不會那麼令人驚訝了。一隻正常動物的軀體之所以受到操縱就是為了要生育後代以及撫養擁有同樣基因的其他個體，以保證其基因得以生存下去。為其他個體的利益而自殺和在今後生育自己的後代兩者是不能並存的。因此，自殺性的自我犧牲行為很少進化。但工蜂從不生育自己的後代。它們的全部精力都用於照顧不屬於自己後代的親屬從而保存自己的基因。一隻不育工蜂的死亡對它自己基因的影響，宛如秋天一棵樹落下一片樹葉對樹的基因的影響。
說到群居昆蟲，就會使人情不自禁地要故弄玄虛一番，實際上並無此必要。但研究一下自私基因的理論怎樣應用於群居昆蟲還是值得的，尤其是如何用這一理論解釋職蟲不育性這一不平凡現象的進化起源。因為這種現象似乎引起了一系列問題。
一個群居昆蟲的群落就是一個大家庭，其所有成員通常都為一母所生。職蟲很少或從不繁殖，一般分成若干明顯的等級，包括小職蟲、大職蟲、兵蟲以及一些高度專業化的等級如「蜜罐」蟻等。有生殖力的雌蟲叫女王，有生殖力的雄蟲有時叫雄蜂或王。在一些較高級的群落里，從事繁殖的雌蟲不干其他任何事情，但在繁殖後代這方面，它們卻是幹得非常出色的。它們依靠職蟲為它們提供食物和保護，職蟲也負責照管幼蟲。在某些螞蟻或白蟻的物種中，女王簡直成了一座龐大的產卵工廠，其軀體比普通的職蟲大幾百倍，幾乎不能動彈，其外形簡直不像一隻昆蟲。女王經常受到職蟲的照料，它們滿足女王在日常生活中的需要，包括提供食糧並把女王所產的卵子源源不斷地運到集體託兒所去。這樣一隻大得異常的女王如果需要離開內室，就得騎在好幾隊工蟻背上，被它們莊重堂皇地扛出去。
在第七章里，我談過生育和撫養之間的區別。我曾說，在一般情況下把生育和撫育結合在一起的策略能夠得以進化。在第五章里，我們看到混合的、進化上的穩定策略可以分成兩大類型：要麼種群中每一個個體都採取混合策略，這樣個體往往能明智地把生育和撫養結合在一起，要麼種群分成兩種不同類型的個體，亦即我們最初設想的鷹與鴿之間取得平衡的情況。按照後一種方式取得生育與撫養兩者之間在進化上的穩定平衡，這在理論上是說得通的。就是說，種群可以分為生育者和撫養者兩部分。但只有在這樣的條件下才能保持這種進化上的穩定狀態：即被撫養者必須是撫養者的近親，其親近程度至少要像撫養者自己的後代——假設它有的話——那樣親。儘管在理論上說，進化可以沿着這個方向進行，但實際上似乎只有在群居昆蟲中才可以看到這種現象。[*]
[*]這就是我們曾經所想。我們估計是忘了裸鼴鼠。裸鼴鼠是一種無毛的、近乎失明的小型齧齒動物。他們生活在肯尼亞、索馬里以及埃塞俄比亞乾燥區域的大型地下巢穴中。他們似乎是哺乳動物世界的 「真正社會性昆蟲」。珍妮弗·賈維斯（Jennifer Jarvis）是開普敦大學研究裸鼴鼠人工繁殖種群的先驅，肯尼亞的羅伯特·布雷特（Robert Brett）則進一步把研究延伸到了野外觀察。美國的理查德·亞歷山大和保羅·舍曼（Paul Sherman）也作出了更多關於人工繁殖種群的研究。這四個學者已經承諾會聯合出版一本書，我就是熱切等待此書的眾人中的一員。當然，這種評論是建立在閱讀了僅有的幾篇發表的論文以及聆聽了保羅·舍曼和羅伯特·布雷特的研究講座之上。我也很榮幸地應時任哺乳動物館館長的布里安·伯特倫（Brian Bertram）的邀請，參觀過倫敦動物園裸鼴鼠種群。
裸鼴鼠生活在縱橫交錯的地下洞穴中。一個種群通常有70到80 只個體，但有時也能到上百隻。一個種群所占據的洞穴網絡總長度相當於2到3英里，而且一個種群一年內會挖出3到4噸的土。打洞是一個公共行為。前線工人在最前邊用牙齒挖掘，將土壤交給後面的那個活體傳送帶，那是一條擁擠、喧鬧的由半打粉紅色小動物組成的傳送帶。一段時間後，前線工人會被它後面那個工人所取代。
種群里只有一隻雌性生育，這會持續數年時間。賈維斯採納了群居昆蟲的術語，將它命名為女王，在我看來的確應該這樣做。這個女王只和兩三個雄性結合。所有其他的個體無論什麼性別都是不育的，就如同昆蟲里的職蟲。並且，就像很多種群居昆蟲一樣，如果女王被拿掉，一些原本不育的雌性開始變得擁有生育條件，並為女王的位置互相展開戰鬥。
那些不育的個體被叫做「職蟲」，當然這也是足夠公平的。職蟲包含了兩個性別，就如同白蟻那樣（但和螞蟻、蜜蜂和黃蜂不同，在它們中職蟲都是雌性的）。鼴鼠工人實際需要做的事取決於它們的體型。賈維斯把最小的那些稱為「普通職蟲」，它們負責挖掘和運送泥土、養育幼崽以及讓女王安心於生育。相對於同樣大小的齧齒動物，鼴鼠女王有着更多數量的幼崽，就像群居昆蟲女王一樣。體型最大的不育者似乎除了吃喝睡就不干別的，而中等體型的不育者則奉行中庸之道：裸鼴鼠們更像蜜蜂，有着連續的階層，而不像很多種螞蟻那樣等級分明。
賈維斯最開始把那種體型最大的不育者稱為遊手好閒者。但它們真的什麼都不做嗎？有實驗室和野外觀測的證據顯示它們是士兵，在有危機的時候保衛種群，蛇是主要捕食者。也有可能它們是作為像「蜜蟻」一樣的「食物罐」。鼴鼠是自食糞者，這只是用禮貌的方式描述它們吃彼此糞便（當然不只吃這個：那樣就會違背宇宙的規律）。可能那些大體型的個體的價值就在於當食物豐富時在身體內儲存糞便，這樣一來當食物匱乏時它們就相當於是緊急糧倉——一種糞便給養部門。
對我來說，裸鼴鼠最神奇的一點在於，儘管它們在很多方面都和群居昆蟲相似，但它們並沒有像螞蟻或白蟻里那樣的帶翅膀的年輕生殖者。它們當然也有生殖個體，但一開始這些生殖者並不會飛起來，把基因傳播到一片新的土地上。據現在所了解的信息，裸鼴鼠的種群擴張只會發生在原巢穴的旁邊，通過擴展該地下洞穴系統。看起來似乎它們並沒有像帶翅膀的生殖者那樣遠距離傳播個體。我的達爾文主義直覺對此很驚訝，這確實很讓人懷疑。我的第六感告訴我某一天我們可能會發現一個由於某種原因到目前為止被忽略了的傳播個體。去指望傳播個體長着實體化的翅膀這是不現實的！但它們可能會在很多方面為地上的生活而非地下生活做着準備。例如它們可能是長毛的而非裸的。裸鼴鼠並不像普通哺乳動物那樣調節自己的體溫，它們有點像「冷血的」爬行動物。可能它們通過社會化來調節溫度——另一個與白蟻和蜜蜂的相似點。或者它們是利用任何一個好地窖都具備的恆定溫度？與地底工人不同，我假想中的傳播個體很可能會是通常意義上「恆溫的」。試想，一些到現在為止還被劃分為一個完全不同種類的已知多毛齧齒動物，有沒有可能它們最終成為裸鼴鼠中失落的哪一個階層呢？
而且，這樣的事情確實發生過，例如蝗蟲。蝗蟲是蚱蜢的變體，它們一般過着蚱蜢那種獨自、神秘、隱居的生活。但在特定條件下，它們會發生完全的變化——這往往也很恐怖。它們會失去自身的偽裝而變得有着清晰的條紋。你幾乎可以把這想象成一種警告。如果這樣了，它們會繼續變下去，它們的行為也會同樣改變。它們會放棄之前的獨居生活而集結在一起，帶來一種恐怖的徵兆。從那傳奇般的《聖經》里的蝗災，到現代文明的今天，沒有任何動物是如此可怕以致被當做了人類繁榮的摧毀者。那蟲群數以百萬計，這一收穫者群體能夠同時收割10英里寬的田地，它們有時候日行數百英里，每天能吞下2000噸的穀物，留下的只有饑荒和廢墟。現在我們可以談談鼴鼠里可能存在的類似物了。一個獨居個體與它的群居化身之間的區別就像是兩個螞蟻階層之間的區別那麼大。進一步來說，正如我們對鼴鼠中的「失落的階層」的假設，直到1921年，蚱蜢傑奇和它們的蝗蟲海德還被劃分為兩個不同種類的生物。
哎，但是時至今日這些哺乳動物專家們看上去並不特別像會犯那樣的大錯。我還需要說的是在地表偶爾也能發現正常的、未變化的裸鼴鼠，可能它們旅行的距離超過了我們一般的想象。但在我們完全放棄「變形的生殖者」這一懷疑之前，蝗蟲的例子也提供了另外一個可能。可能裸鼴鼠確實會產生變化的生殖者，但是要在特定條件之下——而這樣的條件在最近數十年都沒有發生。在非洲和中東，蝗災仍然是很有威脅性的，正如《聖經》記錄的那樣。但是在北美，事情就不一樣了。那兒的幾種蚱蜢也能夠轉化為群居蝗蟲。但是，可能是因為條件沒達到，在這個世紀內北美都沒有蝗災發生（儘管另一種完全不同的蟲災，蟬依舊在肆虐，令人困惑的是，美國人的口語中將它們稱作「蝗蟲」）。然而，就算今天在美國發生一次真正的蝗災也沒有什麼特別值得驚訝的：火山並沒有熄滅，它只是休眠了而已。但如果不是我們還有世界其他地方的歷史性的文字記錄這類信息的話，這就會是令人恐懼和驚訝了。因為就眾人所知，這些動物都只是一般的、獨居的、無害的蚱蜢。裸鼴鼠會不會就像是美國蚱蜢一樣，有能力產生出一個獨立的傳播階層，但是使其產生的條件因為某種原因在這個世紀就再也沒出現過？19世紀的東非可能遭受着像旅鼠一樣在地表遷徙的多毛鼴鼠群的災害，但這沒有為我們留下任何記錄，或者可能它們已經被記錄在當地部落的傳說與史詩之中了？
群居昆蟲的個體分為兩大類：生育者和撫養者。生育者是有生殖力的雄蟲及雌蟲。撫養者是職蟲——白蟻中的不育雄蟻及雌蟻，其他群居昆蟲中的不育雌蟲。這兩類昆蟲互不干擾，因此能更有效地完成自己的任務。但這裡所謂的「有效」是指對誰有效呢？「職蟲從中究竟可以得到什麼好處？」這個熟悉的問題是對達爾文學說提出的挑戰。
有人回答說：「沒有什麼好處。」他們認為女王至高無上，平日頤指氣使，通過化學過程操縱職蟲來滿足私慾，驅使它們撫養其眾多的子女。我們在第八章看到過亞歷山大的「親代操縱」理論，上面講的其實就是這種理論的另一種說法。
一個與此相反的提法是，職蟲「耕耘」有生殖力的母體，驅使母體提高其繁殖力，以複製職蟲的基因。女王製造出來的生存機器肯定不是職蟲的後代，但它們都是職蟲的近親。漢密爾頓有一個獨到的見解，他認為至少在螞蟻、蜜蜂和黃蜂的群體中，職蟲同幼蟲的親緣關係事實上可能比女王同幼蟲的關係更密切！漢密爾頓以及後來的特里弗斯和黑爾以這種觀點為指導繼續前進，終於在自私基因理論方面取得了一項最輝煌的成就。他們的推理過程是這樣的。
昆蟲中名為膜翅目的群體，其中包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂，具有一種十分奇特的性取向體系。白蟻不屬於這種群體，因而並沒有這種特性。在一個典型的膜翅目昆蟲的巢里只有一個成熟的女王。它在年輕時飛出去交配一次，並把精子儲存在體內，以備在漫長的餘生中——10年或者更長——隨時取用。它年復一年地把精子分配給自己的卵子，使卵子在通過輸卵管時受精。但並不是所有的卵子都能夠受精。沒有受精的卵子變成雄蟲。因此雄蟲沒有父親，它體內每一個細胞只有一組染色體（全部來自母體）而不是像我們體內那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體）。按照第三章里的類比說法，一隻雄性膜翅目昆蟲在它的每個細胞里都只有每一「卷」的一份拷貝，而不是通常的兩份。
在另一方面，膜翅目雌蟲卻是正常的，因為它有父親，而且在它的每個體細胞里有通常的兩組染色體。一隻雌蟲成長為職蟲還是女王並不取決於它的基因，而是取決於它如何成長。換句話說，每一隻雌蟲都有一組完整的成為女王的基因和一組完整的成為職蟲的基因（或者說，也有好幾組分別使之成為各種專職等級的職蟲、兵蟲等的基因）。到底哪一組基因起決定性作用，取決於它的生活方式，尤其取決於它攝取的食物。
儘管實際情況複雜得多，但基本情況大致如此。我們不知道這種奇特的有性生殖系統是怎麼進化而來的。毫無疑問，這種進化現象必然有其原因。但我們只能暫時把它當做膜翅目昆蟲的一種難以解釋的現象，不管原來的理由是什麼，這種奇特的現象打亂了我們在第六章里提到的計算親緣關係指數那套簡捷的辦法。這說明雄蟲的精子不像我們人類的精子那樣每一條都不相同，而是完全一樣的。雄蟲的每一個體細胞僅有一組基因，不是兩組。因此每一條精子必須接受完整的一組基因，而不是一部分——50%，所以就一隻具體的雄蟲來說，它的全部精子都是完全一樣的。現在讓我們計算一下這種昆蟲母子之間的親緣關係指數，如果已知一隻雄蟲體內有基因A，那麼它母親體內也有這個基因的可能性是多少呢？答案肯定是100%，因為雄蟲沒有父親，它的全部基因都來自其母親。
現在假定已知一隻雌蟲體內有基因B，它兒子也有這個基因的可能性是50%，因為它只接受了它母親一半的基因。這種說法聽起來好像自相矛盾，而事實上並沒有矛盾。雄蟲的所有基因都來自母親，而母親僅把自己的一半基因傳給兒子。這個看似矛盾的答案在於雄蟲體內基因的數量僅有通常的一半。那麼它們之間「真正的」親緣關係指數是1/2還是1呢？我認為沒有必要為這個問題去傷腦筋。指數不過是人們為解決問題而設想的計量單位。如果在特殊情況下對它的運用為我們帶來困難，我們就乾脆放棄它而重新援用基本原則。從雌蟲體內基因A的觀點來看，它兒子也有這個基因的可能性是1/2。數量和它女兒一樣。因此，從雌蟲的觀點來看，它同其子女的親緣關係如同我們人類的子女同母親的親緣關係一樣密切。
但當我們談到姐妹時，情況就變得複雜了。同胞姐妹不僅出自同一父親，而且使它們母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的。因此，就來自父體的基因而言，姐妹和同卵孿生姐妹一樣。如果一隻雌蟲體內有基因A，這個基因必然來自父體或母體。如果這個基因來自母體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是50%。如果這個基因來自父體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是100%。因此，膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關係指數不是1/2（正常的有性生殖動物都是1/2），而是3/4。
由於這個緣故，膜翅目雌蟲同它同胞姐妹的親緣關係比它同自己的子女更密切。[*]漢密爾頓看到了這一點，儘管他那時並沒有如此直截了當地說出來。他認為這種特殊密切的親緣關係完全可能促使雌蟲把它母親當做一架有效地為它生育姐妹的機器而加以利用。這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地複製自己的拷貝。職蟲的不育性由此形成。膜翅目昆蟲真正的群居性以及隨之出現的職蟲不育性似乎獨立地進化了11次以上，而在動物界的其他種群中只在白蟻身上進化過一次。想來這並不是偶然的。
[*]這聽上去有些矛盾，漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的「3/4親緣關係」這一難忘且精彩的假說，但這卻使他那更加普遍與基礎的理論感到了難堪。膜翅目3/4親緣關係剛好簡單到對於任何人來說都很容易理解，但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念，並急切地想向其他人傳播。這是一個好的「覓母」。如果你不是通過閱讀而了解漢密爾頓，而是通過酒館裡的對話，那麼你很有可能除了單倍二倍性以外什麼也聽不到。現在每一本生物學教科書，無論其對近親選擇的涵蓋是多麼簡要，都必將使用一段來講「3/4親緣關係」。一個被譽為關於大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經向我承認，多年以來，他都以為漢密爾頓的近親選擇就是這個3/4親緣關係假說而已！這樣導致的結果是，如果一些新的事實讓我們對3/4親緣關係假說的重要性產生質疑的時候，人們很容易去想這個證據就能推翻整個近親選擇理論。這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一首前所未有的長篇交響樂，但是在其中一個旋律的中間出現了一個破音，然後馬上被一群街邊小販發現並給出一片噓聲。整個交響樂就被這一個旋律所代表了。如果人們開始討厭這個旋律，他們就認為自己討厭整個交響樂了。
以琳達·加姆林（Linda Gamlin）最近發表在《新科學家》雜誌上的一篇關於裸鼴鼠的文章為例，這篇文章從其他方面看都很有意義，但是被其中暗諷裸鼴鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說所破壞了，而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體！很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓兩篇經典論文，因為單倍二倍體的論述只在其50頁中占了4頁。她一定是通過第二手資料來了解的——我希望那不是《自私的基因》。
另外一個明顯的例子和我第六章的註解中討論的蚜蟲士兵有關。正如在那裡解釋的那樣，因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體，所以很容易聯想到它們之間會有利他主義的自我犧牲。漢密爾頓在1964年發現了這一點，但是在解釋那奇怪的事實上遇到了些麻煩。以當時所了解的，無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特別傾向。當發現蚜蟲士兵時，這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音。但是宣布此發現的第一批文章把它當做是對漢密爾頓理論的一種挑戰，蚜蟲不是單倍多倍體！這是多麼諷刺啊。
當我們轉向白蟻時，諷刺的事情還在繼續發生。白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵。漢密爾頓於1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什麼它們變得具有社會性，這可以被看做是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。這個「循環近親繁殖理論」（cyclic inbreeding theory）一般被歸功於S.巴茨（S. Bartz），但他是在漢密爾頓第一次發表7年之後才發明的這個理論。按照他的一貫個性，漢密爾頓已經忘記了是他自己曾經第一個想出過巴茨理論，而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點！毋庸諱言，這個理論本身是那麼的有趣以至於我都有點後悔沒能在第一版中討論它。我現在來糾正這個忽視。
我說過這個理論是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。這句話的意思是：站在社會性進化的角度來看，單倍多倍體動物的關鍵特徵在於，從遺傳學角度上來說一個個體與它親兄妹比其與它後代更親一些。這就決定了它能留在父母的巢穴內並照顧弟弟妹妹，而不是離開巢穴去孵育自己的後代。漢密爾頓想出了一個理論能解釋為什麼對白蟻來說親兄妹間的血緣關係可能也比親代與子代之間的關係更近。近親繁殖為這個問題提供了線索。當動物與親兄妹結合後，它們所產出的後代變得更加具有遺傳學上的一致性。任何一個實驗小白鼠品系中的小白鼠都有着與同卵雙胞胎一樣的相似性。這是因為它們都是經過漫長的兄妹交配過程而繁育出來的。它們的基因組變得高度純合，這是一個專業術語：它們每一個基因座上的兩個基因幾乎都是完全一樣的，而且和其他所有該品系的個體在相同基因座上的基因都是一樣的。我們很少在自然中見到長期的近親繁殖式交配，但其中有一個重要的例外——白蟻！
一個典型的白蟻巢穴中會有一對皇室夫妻：國王和女王。它們只與對方交配直到它們其中一個死去。到那時他或者她的位子就會被它們後代中的一員所取代，並繼續與剩下的父母之一進行近親繁殖。如果皇室夫妻雙雙死亡，它們就會被一對近親兄妹夫妻所取代，然後不斷這樣繼續下去。一個成熟的群體很可能失去過很多國王與女王，因此幾年以後後代很可能是非常近親繁殖的結果，就像是試驗小白鼠那樣。一個白蟻巢穴的平均純合度和平均親緣係數都會隨着時間流逝而越積越高，皇家生殖者也不斷地被它們的後代或兄妹所取代。但這僅僅是漢密爾頓論證的第一步。接下來才是精彩的部分。
任何一個群居昆蟲種群的最終產物都是一個新的帶翅膀的生殖者，它會飛出父母的巢穴，交配並構建一個新的種群。當這些新的年輕國王和女王交配時，很大概率它們不會是近親繁殖。事實上，似乎有一個負責此事的特殊同步協定，一個區域裡不同的白蟻巢穴都在同一天產生帶翅膀的繁殖者，似乎是為了鼓勵遠系繁殖。因此，考慮一下由A種群的年輕國王與B種群的年輕女王交配後的遺傳學結果。雙方都是高度近親繁殖的產物。雙方都相當於近親繁殖的實驗室小白鼠。但是，因為它們是經過了不同的、獨立的近親繁殖過程，它們在遺傳學上是不一樣的。它們就像是屬於不同品系的近親繁殖的小白鼠。當它們互相交配後，它們的後代會變得高度雜合，但也非常一致。雜合意味着大量基因座上的兩個基因都是彼此不同的。一致性雜合就意味着幾乎每一個後代都是以相同的方式雜合的。它們與它們的兄妹遺傳上來說幾乎是一樣的，但同時它們仍舊是高度雜合的。
現在讓我們跳過一段時間。新的種群在最初的皇室夫妻的帶領下茁壯成長。巢穴里充滿了很多完全一樣的雜合的年輕白蟻。想想當皇室夫妻中一個或兩個死去時會發生什麼。第一次近親繁殖產出的世代將會比之前的世代更加具有多樣性。無論我們考慮的是兄妹交配、父女交配還是母子交配。對所有情況來說原理是一樣的，但考慮一個兄妹交配是最簡單的。如果兄妹都是相同的雜合子，它們的後代將會有着高度的基因組合多樣性。這符合最基本的孟德爾遺傳學，在原理上對所有動植物都是一樣的，而非僅僅對白蟻有效。當你將一致的雜合個體互相雜交或者將它們與親代純合體品系雜交，從遺傳學上來看，就天下大亂了。其原因在任何一本基礎遺傳學教科書中都能找到，我就不多說什麼了。從我們現在的角度來看，最重要的結果是在白蟻種群發展的這個階段，某個個體在遺傳學上與它的親兄妹比與它的子女更親。就像我在單倍二倍體的膜翅目中看到的一樣，這正是進化出利他主義的不育工人階層的一個可能的先決條件。
但就算沒有任何原因去期待個體們與它們兄妹比與它們後代更親，也有很好的原因去期待它與兩者一樣親。讓這個觀點成立所需的唯一條件就是要有一定程度上的一夫一妻制。在這一點上，以漢密爾頓的角度看來，最令人驚訝的是沒有在更多的物種中出現照顧它們弟弟妹妹的不育工人。正如我們逐漸認識到的一樣，更加廣泛存在的是一種不育工人現象的稀釋版本，被稱為「在巢內幫忙」。在很多種鳥類和哺乳動物中，年輕個體會在離開去組建自己的家庭之前，留在父母身邊待上一兩個季節，同時幫忙照看它們的弟弟妹妹。同樣的基因也存在於弟弟妹妹的體內。假設受益者都是親（而不是半親）兄弟姐妹，從遺傳上來說，給親兄妹的每一盎司食物帶來的收益和給後代相同的食物帶來的收益是一樣的。但這樣的前提是其他條件都相同。如果我們想要解釋為什麼在巢內幫忙只發生於某些物種，我們就需要審視那些不同點了。
例如，試想一種在中空樹木中築巢的鳥類。因為供應很有限，這些樹十分寶貴。如果你是一隻父母仍然健在的年輕小鳥，父母很可能占有着一個這樣的中空樹木（至少最近它們曾經占有過一棵，要不然你就不會存在了）。因此你很可能生活在一個逐漸繁榮的中空樹木中。在這個孵化場誕生的新生嬰兒都是你的親弟弟妹妹，從遺傳上來說它們對你而言和你的子女一樣親。如果你獨自離開，那麼找到另一個中空樹木的概率很低。就算你找到了，你孵育的後代們在遺傳上來說也不會比你的弟弟妹妹們更親。同樣一份努力，投入到你父母巢穴的價值就會超過投入到建立一個你自己的巢穴。這些情況可能就更青睞兄妹關愛——「在巢內幫忙」。
除了所有這些，某些個體，或是每一個個體都會在某些時候，必須離開並尋找新的中空樹木，或是其在該物種中的等價物。要使用第七章中「孵化以及照顧」的術語，其中一些必須負責孵化，否則就沒有幼崽以供照顧了！這裡要說的並不是「要不然該物種就會滅絕」。而是在一個由純粹的照顧基因占主導地位的種群，孵化基因就會開始有優勢。在群居昆蟲中，生育者的角色由女王和雄性來扮演。它們就是那些離開巢穴進入世界來尋找新的「中空樹木」的青年。這也是它們為什麼會有翅膀的原因，儘管在螞蟻中工蟻並沒有翅膀。這些生育階層整個一生都有其特殊使命。那些在巢內幫忙的鳥類和哺乳動物則採用另外一種方式。每一個個體在生命中的某個階段（大多是在第一個或前兩個成年季）都會成為「工人」，這時它們會幫忙照看弟弟妹妹。而在其生命的其他階段它都立志成為一名「生殖者」。
那上一個註解所描述的裸鼴鼠又怎麼樣呢？，儘管它們的關注要點中並不包含實質的中空樹木，但是它們的存在將這個關注要點或「中空樹木理論」帶向了極致。它們故事的關鍵就在於熱帶草原下食物供應的零散分布。它們的主食是地下的塊莖。這些塊莖可能會非常巨大也埋藏得非常深。那種植物的單個塊莖的重量可能會超過1000隻鼴鼠的體重。一旦發現，就可以持續為該鼴鼠群提供數月甚至數年的食物。但問題就出在找尋這些塊莖的過程中，因為它們隨機散布在整個大草原下邊。對於鼴鼠來說，找尋一個食物來源十分困難，但一旦找到什麼都值了。羅伯特·布雷特曾經計算過，如果一個裸鼴鼠想自己去尋找那樣一個塊莖，它需要挖掘的距離可能會磨光它的牙。一個擁有數英里繁忙巡邏着的洞穴的大型社會性種群則是一個非常有效率的塊莖礦場。每一個個體都因作為一個礦工團隊的一員而獲益。
一個由數十名工作者合作管理的大型洞穴系統就是一個類似於我們假想的「中空樹木」一樣的關注要點，一點也不遜色！如果你是生活在這樣一個繁榮的公共迷宮中，並且你的母親仍然不斷地在其中生育你的弟弟妹妹，那麼事實上你想要離開並創建一個你自己家庭的欲望就會很低。就算一些新生幼崽只是半個親兄妹，「關注要點」理論仍然足夠使年輕個體留在家中。
不過，這裡還有蹊蹺。如果職蟲要成功地把它們的母親當做生育姐妹的機器而加以利用，它們就必須遏制其母親為其生育相同數量的小兄弟的自然傾向。從職蟲的觀點來看，它任何一個兄弟的體內有它某個基因的機會只有1/4。因此，如果雌蟲得以生育同等數量的有生育能力的子女，這未必對職蟲有利，因為這樣它們就不可能最大限度地繁殖它們的寶貴基因了。
特里弗斯和黑爾認為，職蟲必然會努力影響性比率，使之有利於雌蟲。他們把費希爾有關最適性比率的計算方法（我們在前面一章里談到這個方法）運用到膜翅目昆蟲這種特殊情況上，重新進行了計算。結果表明，就母體而言，最適投資比率跟通常一樣是1∶1，但就姐妹而言，最適比率是3∶1，有利於姐妹而不利於兄弟。如果你是一隻膜翅目雌蟲，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是讓母親為你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，兩者的比例是3∶1。但如果你一定要繁殖自己的後代，那麼你就生育數目相同的有生育能力的兒子和女兒，這樣對你的基因最有利。
我們在上面已經看到，女王和職蟲之間的區別不在於遺傳因素。對一隻雌蟲胚胎的基因而言，它既可以成為職蟲也可以成為女王，前者「希望」性比率是3∶1，而後者「希望」性比率是1∶1。「希望」到底意味着什麼？它意味着如果女王生育同等比例的有生育能力的兒子和女兒，那它體內的基因就能最好地繁殖自己。
但存在於職蟲體內的同一個基因如果能夠影響這個職蟲的母親，使之多生育一些女兒，這個基因就能最好地繁殖自己。要知道這種說法並無矛盾之處。因為基因必須充分利用可供其利用的一切力量。如果這個基因能夠影響一個日後肯定要變成女王的個體的成長過程，它利用這種控制力量的最佳策略是一種情況；而如果它能夠影響一個職蟲個體成長的過程，它利用那種力量的最佳策略卻是另外一種情況。