自私的基因:第九章 兩性戰爭 · 1 線上閱讀

如果說體內有50%的基因是相同的親代同子代之間還有利害衝突的話，那麼彼此互毫無血緣關係的配偶之間，其利害衝突該會激烈到何種程度呢？[*]他們唯一的共有物就是在他們子女身上的50%的遺傳投資。鑑於父親和母親都關心他們子女身上各自一半的福利，相互合作共同撫養這些孩子可能對雙方都有好處。假如雙親的一方在對每一子女進行昂貴的資源投資時，其付出的份額比對方少，他或她的景況就會好一些；這是由於他或她有更多的資源用於同其他性配偶所生的其他子女身上，從而他或她的基因有更多的繁殖機會。因此，我們可以說，每個配偶都設法利用對方，試圖迫使對方多投資一些。就個體來說，稱心如意的算盤是，「希望」同儘可能多的異性成員進行交配（我不是指為了生理上的享樂，儘管該個體可能樂於這樣做），而讓與之交配的配偶把孩子撫養大。我們將會看到，有一些物種的雄性個體已經是這樣做了，但還有一些物種的雄性個體，在撫養子女方面，承擔着同配偶相等的義務。特里弗斯特別強調指出，性配偶之間的關係是一種相互不信任和相互利用的關係。這種關於性配偶之間的相互關係的觀點，對個體生態學家來說，是一種比較新的觀點。我們過去通常認為，性行為、交配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進行的冒險事業！讓我們再直接回到基本原理上來，深入探討一下雄性和雌性的根本性質。我們在第三章討論過性的特性，但沒有強調其不對稱現象。我們只是簡單地承認，有些動物是雄性的，另有一些是雌性的，但並沒有進一步追究雄和雌這兩個字眼到底是什麼意思。雄性的本質是什麼？雌性的根本定義又是什麼？我們作為哺乳動物看到大自然以各種各樣的特徵為性別下定義，諸如擁有陰莖、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色體方面的特性等等。對於哺乳動物來說，這些判斷個體性別的標準是無可厚非的，但對於一般的動物和植物，這樣的標準並不比把穿長褲子作為判斷人類性別的標準更加可靠。例如青蛙，不論雄性還是雌性都沒有陰莖。

[*]像往常一樣，這句開篇的話隱含了「其他條件一樣」。配偶顯然很可能從合作中獲得巨大收益。這會在本章一遍又一遍地出現。而且，配偶很可能是在玩一場非零和遊戲，雙方都能在合作中收益，而並非其中一個的獲益就是另一個的損失（我會在第十二章解釋這個觀點）。這也是本書中一個我過分着墨於生活中懷疑、自私一面的地方。在當時這看上去是有必要的，因為那時關於動物求偶的主流看法遠遠地倒向了另外一面。人們近乎普遍地有着一種毋庸置疑的假設，即配偶會毫不吝嗇地互相合作，從未考慮過互相利用的可能性。在這種歷史背景下，我這種看起來很陰暗的開篇話就可以理解了，但現在我會採取更加溫和的語調。相似地，在本章最後我做出的關於人類性別角色的評論在我現在看來其語言也有些幼稚了。有兩本書更深入地探討了人類性別的進化，分別是馬丁·戴利（Martin Daly）和馬戈·威爾遜（Margo Wilson）的《性、進化與行為》（Sex, Evolution and Behavior）以及唐納德·西蒙斯（Donald Symons）的《人類性趣的進化》（The Evolution of Human Sexuality）。

這樣說來，雄性和雌性這兩個詞也許就不具有人們普遍所理解的意義了。它們畢竟不過是兩個詞而已。如果我們覺得它們對於說明青蛙的性別沒有用處，我們完全可以不去使用它們。如果我們高興的話，可以任意將青蛙分成性1和性2。然而，性別有一個基本特性，可以據以標明一切動物和植物的雄性和雌性。這就是雄性的性細胞或「配子」（gametes）比雌性「配子」要小得多，數量也多得多。不論我們討論的是動物還是植物，情況都是如此。如果某個群體的個體擁有大的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雌性；如果另一個群體的個體擁有小的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雄性。這種差別在爬行類動物以及鳥類中尤為顯著。它們的一個卵細胞，其大小程度和總共的營養成分，足以餵養一個正在發育成長的幼兒長達數周。即使是人類，儘管卵子小得在顯微鏡下才能看見，但仍比精子大許多倍。我們將會看到，根據這一基本差別，我們就能夠解釋兩性之間的所有其他差別。

某些原始有機體，例如真菌類，並不存在雄性和雌性的問題，儘管它們也發生某種類型的有性生殖。在稱為同配生殖（isogamy）的系統中，個體並不能區分為兩種性別。任何個體都能相互交配。不存在兩種不同的配子——精子和卵子，所有的性細胞都一樣，都稱為同形配子（isogametes）。兩個同形配子融合在一起產生新的個體，而每一個同形配子是由減數分裂所產生的。如果有3個同形配子A、B和C， 那麼A可以和B或C融合，B可以同A或C融合。正常的性系統絕不會發生這種情況。如果A是精子，它能夠同B或C融合，那麼B和C肯定是卵子，而B也就不能和C融合。

兩個同形配子相互融合時，各為新的個體提供數目相等的基因，而貢獻的食物儲存量也相等。精子同卵子為新的個體貢獻的基因數目雖然也相等，但卵子在提供食物儲存方面卻遠遠超過精子：實際上，精子並不提供任何食物儲存，只是致力於把自己的基因儘快輸送給卵子而已。因此，在受孕的時刻，做父親的對子代的投資，比他應支付的資源份額（50%）少。由於每個精子都非常微小，一個雄性個體每天能夠製造千百萬個。這意味着他具有潛在的能力，能夠在很短的一段時間內利用不同的雌性個體使一大批幼兒出生。這種情況之所以可能成功，僅僅是因為每個受孕的母體都能為新胎兒提供足夠的食物。因此，每一雌性個體能夠生育的幼兒數量就有了限制，但雄性個體可以繁殖幼兒的數量實質上是無限的。這就為雌性個體帶來了利用這種條件的機會。[*]

[*]現在來看，強調精子和卵子的大小區別就是性別的基礎似乎有些誤導作用。就算一個精子小而廉價，但要製造百萬計的精子並成功地在所有的競爭條件下將他們注入雌性體內並不是一件輕鬆的事。我現在傾向於用如下方法來解釋雄性和雌性之間的基本不對稱性。

假設我們有兩個性別，它們並不包含雄性或雌性的特徵。我們用一種中性的方式將它們命名為A和B。唯一需要註明的是任何一次配對都必須發生在A和B之間才行。現在，任何一隻，無論A還是B，都面臨這一個抉擇。用於與對手戰鬥的時間和精力就沒辦法用來照顧後代了，反過來也一樣。它們倆中任何一個都需要在這兩個矛盾的選擇中找到一個平衡。我接下來要講到的觀點就是，A們可能會與B們找到兩個不同的平衡點，一旦這樣之後，它們就很可能有了一個逐漸變大的區別。

假設兩種性別的動物，也就是A們和B們，從一開始就有了不同。一個通過在後代上的投資而獲得成功，另一個則是在戰鬥（我用「戰鬥」一詞來指代所有同性間的競爭）中付出努力而得到成功。一開始兩性之間的區別還十分微小，因此我的觀點就是會存在一種固有的趨勢使這種區別變大。好比A一開始由戰鬥帶來的繁殖優勢就比親子行為帶來的優勢大，而B則恰恰相反，親子行為在它們這能帶來比戰鬥稍微高一點的繁殖優勢。舉個例來說，這就意味着儘管A當然也能從照顧後代中獲益，但A中一個成功的照看者和一個不成功的照看者之間的區別，會小於A中一個成功的戰士和不成功的戰士之間的區別。在B群體中，則是完全相反的。因此，對於一定量的付出來說，A會通過努力戰鬥來提高自己的優勢，而B則更可能會把注意力從戰鬥轉向照看後代。

因此在接下來的世代中，A們就會比它們的父母們戰鬥得更多一些，而B則會比它們父母們戰鬥得少些而花多一些時間照看後代。戰鬥能力最強的和最弱的A之間的區別將變得更大，而照看能力最強的和最弱的A之間的區別將變得更小。這樣一來，通過付出努力於戰鬥，A可以得到更多收益，而付諸照看後代的收益變得更小了。隨着世代更替，相反的事情也發生在B的群體中。這裡的關鍵點是兩性間一個微小的初始差別能夠自我強化：選擇可以發源於一個初始的、微小的不同，然後將其慢慢地變大，再變大，直到A變成了現在我們所說的雄性，而B則是我們所說的雌性。那個初始區別小到可以由隨機產生。當然，兩性的初始條件也不大可能是一模一樣的。

你可能會注意到，這個論點和那個關於原始配子早期區分出精子和卵子的理論很相似。該理論由帕克、貝克和史密斯首先提出，162頁也有相關討論。剛才所講的論點更加普通一些。區分出精子和卵子只是基本性別區分的一個方面。與把精子與卵子區分作為根本，然後將所有雄性與雌性的特徵都歸因其上相比，我們現在有了一個能以相同方式去解釋精子與卵子區分以及其他方面區分的理論了。我們只需要假設有兩個需要互相配對的性別，我們不需要知道關於那兩個性別更多的信息。由這個最小化的假設開始，無論一開始兩性是多麼相同，我們都積極地期待它們會分化成兩個專攻於相反且互補的生殖技能的性別。精子和卵子的區分只是這個更加一般的區分的一個徵兆，而不是其原因。

帕克以及其他人都曾證明，這種不對稱現象可能是由原來是同形配子的狀態進化而來。還是在所有的性細胞可以相互交換而且體積也大致相同的時候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一點。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占優勢，因為它一開始就能為胎兒提供大量的食物，使其有一個良好的開端。因此那時就可能出現了一個形成較大的配子的進化趨勢。但道路不會是平坦的。其體積大於實際需要的同形配子，在開始進化後會為自私性的利用行為打開方便之門。那些製造小一些的配子的個體，如果它們有把握使自己的小配子同特大配子融合的話，它們就會從中獲得好處。只要使小的配子更加機動靈活，能夠積極主動地去尋找大的配子，就能實現這一目的。凡能製造體積小、運動速度快的配子的個體享有一個有利條件：它能夠大量製造配子，因此具有繁殖更多幼兒的潛力。自然選擇有利於製造小的但能主動找到大的並與之融合的性細胞。因此，我們可以想象，有兩種截然相反的性「策略」正在進化中。一種是大量投資或「誠實」策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質的或「狡猾」的策略開闢了道路。這兩種策略的相互背馳現象一旦開始，就猶如脫韁之馬勢必將繼續下去。介乎這兩種體積之間的中間體要受到懲罰，因為它們不具有這兩種極端策略中任何一種的有利條件。狡猾的配子變得越來越小，越來越靈活機動。誠實的配子卻進化得越來越大，以補償狡猾的配子日趨縮小的投資額，並變得不靈活起來，反正狡猾的配子總是會積極主動去追逐它們的。每一個誠實的配子「寧願」同另一個誠實的配子進行融合。但是，排斥狡猾配子的自然選擇壓力同驅使它們鑽空子的壓力相比，前者較弱：因為狡猾的配子在這場進化的戰鬥中必須取勝，否則損失很大。於是誠實的配子變成了卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。

這樣看來，雄性個體是微不足道的傢伙，而且根據簡單的「物種利益」理論，我們可以預料，雄性個體的數量較之雌性個體會越來越少。因為從理論上講，1個雄性個體所產生的精子足以滿足100個雌性個體的需要，因此，我們可以假定，在動物種群中雌雄兩性個體的比例應該是100∶1。換言之，雄性個體更具「低值易耗」的性質，而雌性個體對物種來說，其「價值」較大。當然，從物種的整體觀點來看，這種情況完全正確。舉一個極端的例子，在一項海象的研究中，據觀察， 4% 的雄性海象所進行的交配占所有交配的88% 。在這一例子以及許多其他例子中，有大批剩餘的從未交配過的獨身雄性個體，它們可能終生得不到機會進行交配。但這些多餘的雄性個體在其他方面過的是正常生活，它們不遺餘力地將種群的食物資源吃光，同其他成熟個體相比，毫不遜色。從「物種利益」的角度來看，這種情況是一種極大的浪費；可以說，這些多餘的雄性個體是社會的寄生蟲。這種現象只不過是群體選擇理論所遇到的難題中的又一個例子而已。但另一方面，自私基因的理論能夠毫無困難地解釋這種現象，即雄性個體和雌性個體的數量趨於相等，即使實際進行繁殖的雄性個體可能只占總數的一小部分。第一次作出這種解釋的是費希爾。

雄性個體和雌性個體各出生多少的問題，是親代策略中的一個特殊問題。我們曾對力圖最大限度地增加其基因存活量的親代個體最適宜的家庭規模進行過討論。同樣，我也可以對最適宜的性比率進行探討。把你的寶貴基因信託給兒子好呢還是信託給女兒好？假定一個母親將自己的所有資源全部投資在兒子身上，因而沒有任何剩餘用於女兒的投資：一般來說，她對未來基因庫的貢獻，同另一位將其全部資源用於女兒身上的母親相比，會不會更大一些？偏向兒子的基因是會比偏向女兒的基因變得多起來，還是越來越少？費希爾證明，在正常情況下，最適宜的性比率是50∶50。為了弄懂這個問題，首先我們必須具備一點有關決定性別的機理的知識。

在哺乳類動物中，遺傳上是這樣來決定性別的：所有卵子既能發育成雄性個體，也能發育成雌性個體。決定性別的染色體的攜帶者是精子。男性所製造的精子，其中一半生育女性，或稱為X精子；一半生育男性，或稱為Y精子。兩種精子表面看上去沒有區別。它們只有一條染色體不同。基因如要一個父親只生女兒，該基因只要他只製造X 精子就行了；而基因如要一個母親只生女兒，該基因只要讓她分泌一種選擇性的殺精子劑，或者使男性胎兒流產即可。我們所要尋求的是一種同進化上的穩定策略（ESS）相等的東西，儘管在這裡，策略在更大的程度上說只是一種比喻的講法（在《進犯行為》一章中我們已使用過這種比喻）。實際上，個體是不能夠隨意選擇自己子女的性別的。但基因傾向於使個體生育一種性別的子女還是可能的。如果我們假定這樣的基因，即傾向於不平均性比率的基因存在的話，它們在基因庫中會不會在數量上超過其等位基因，即傾向於平均性比率的基因？假定在上面提到的海象中出現了一個突變基因，而該突變基因有使做父母所生的大部分是女兒這種趨勢。由於種群內不缺少雄性個體，因此不存在女兒尋找配偶的困難，製造女兒的基因從而能夠散布開來。這樣，種群內的性比率也就開始向雌性個體過剩轉變。從物種利益的觀點出發，這種情況不會發生問題。我們已經講過，因為只要有幾個雄性個體就足以提供甚至一大批過剩的雌性個體所需要的精子。因此，從表面上看來我們可以認為，製造女兒的基因不斷地擴散，直到性比率達到如此不平衡的程度，即剩下的少數幾個雄性個體搞得筋疲力盡才能勉強應付。但是，試想那些生兒子的為數不多的父母，它們要享有多麼巨大的遺傳優勢！凡是生育一個兒子的個體，就會有極大的機會成為幾百個海象的祖父或祖母。只生女兒的個體能確保幾個外孫、外孫女是無疑的，但同那些專事生兒子的個體所擁有的那種遺傳上蔚為壯觀的前景相比，就要大為相形見絀了。因此，生兒子的基因往往會變得多起來，而性比率的鐘擺就又會擺回來。

為簡便起見，我以鐘擺的擺動來說明問題。實際上，鐘擺絕不會向雌性占絕對優勢的方向擺動那樣大的幅度。因為性比率一旦出現不平衡，生兒子的這股自然選擇壓力就會開始把鐘擺推回去。生育同等數目的兒女的策略，是一種進化上的穩定策略，就是說，凡偏離這一策略的基因就要遭受淨損失。

我的論述是以兒子的數目對女兒的數目為根據的，目的是為了使其簡單易懂。但嚴格說來，應該根據親代投資的理論進行解釋，就是說以前面一章我們曾討論過的方法，按親代一方必須提供的所有食物和其他資源來進行計算。親代對兒子和女兒的投資應該均等。在一般情況下，這意味着他們所生的兒子和女兒數目應該相等。但是，假如對兒子和女兒的資源投資額不均等的話，那麼性比率出現同樣程度的不均衡在進化上可以是穩定的。就海象而言，生女兒同生兒子的比例是3∶1，而對每個兒子投資的食物和其他資源卻是三倍於每個女兒，藉以使每個兒子成為超群的雄性，這種策略可能是穩定的。把更多的食物投資在兒子身上，使他既大又強壯，親代就可能使之有更多的機會贏得「妻妾」這個最高獎賞。但這是一個特殊的例子。通常的情況是，在每個兒子身上的投資同在每個女兒身上的投資數量大致相等，而性比率從數量上說一般也是1∶1。

因此，一個普通的基因在世代更迭的漫長旅程中，大約要花一半的時間寄居於雄性個體中，另一半時間則寄居於雌性個體中。基因的某些影響只在一種性別的個體中表現出來。這些影響稱為性限制基因影響（sex-1imited gene effects）。控制陰莖長度的基因僅在雄性個體中表現出它的影響，但它也存在於雌性個體中，而且可能對雌性個體產生完全不同的影響。認為男性不能從其母體繼承形成長陰莖的趨勢是毫無道理的。