自私的基因:第八章 代際之戰 · 3 線上閱讀

沒有任何證據表明布穀鳥或其他有類似「寄生育雛」（brood-parasitic）習慣的鳥類實際上運用了這種訛詐策略。但它們兇狠無情是肯定無疑的。譬如說，有些指蜜鳥（honeyguides）和布穀鳥一樣，會在其他物種的鳥巢里生蛋。初生的指蜜鳥生有一副尖銳的鈎喙，它一出殼時儘管兩眼還沒有張開，身上光禿無毛，無依無靠的，但它卻會把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因為死掉的兄弟就不會和它爭食了！大家熟悉的英國布穀鳥採用的方法稍有不同，但殊途同歸。它的孵化期較短，因此它總是比它的同奶兄弟姐妹早出殼，它一出殼便把其他的蛋都摔到巢外，這是一種盲目的、機械的動作，但其毀滅性的後果是毋庸置疑的。它首先蹲到一隻蛋的下面，以背部凹下部分托住這隻蛋，然後一步一步往巢的邊緣後退，同時用兩邊翅基使這隻蛋保持平衡，直至把蛋頂翻到巢外，摔在地上。接着它把剩下的蛋全部如法處置掉。從此它得以獨占鳥巢，它的養父母也可以專心照顧它了。

在過去的一年中，我所獲悉的最值得注意的事實之一是阿爾瓦雷斯（F.Alvarez）、阿里阿斯·德·雷納（L. Arias de Reyna）和塞古拉（H.Segura）三人從西班牙發出的報告。他們從事研究那些有可能成為養父母的鳥類——可能受到布穀鳥愚弄的受害者——識破布穀鳥蛋或初生布穀鳥之類的入侵者的能力。在實驗過程中，他們曾將布穀鳥的蛋和幼鳥放入喜鵲巢中，為了進行比較，他們同時將其他物種如燕子的蛋和幼鳥放入喜鵲巢中。有一次，他們把一隻乳燕放入喜鵲巢里。第二天，他們發現喜鵲巢下面的地上有一隻喜鵲蛋。蛋沒有跌破，於是他們把它撿起，重新放入巢中再進行觀察。他們看到的景象可奇妙呢！那隻乳燕的行為簡直和布穀鳥一模一樣，它把喜鵲蛋丟到巢外。他們再一次把蛋撿起放入巢里，結果完全一樣，乳燕又把它摔到外面。和布穀鳥一樣，它用兩邊翅基使喜鵲蛋保持平衡，托在背上，然後向後倒退，把蛋頂上鳥巢邊緣，讓它滾翻到外面。

阿爾瓦雷斯和他的合作者並沒有試圖說明這種令人驚異不止的景象，這可能是明智的。這種行為在燕子的基因庫中是如何形成的？它必定同燕子日常生活中的某種東西相一致。乳燕通常是不會出現在喜鵲巢里的。在正常情況下，除自己的巢之外，它們從不光顧其他鳥巢。這種行為是不是體現了一種經過進化而形成的對抗布穀鳥的適應能力？自然選擇是不是促進了燕子基因庫中的一種反擊策略，亦即促進了以布穀鳥的武器來反擊布穀鳥的基因？燕子巢里通常不會出現寄生的布穀鳥，這好像也是事實。也許道理就在這裡。根據這個理論，喜鵲蛋在試驗時之所以意外地受到同樣的待遇也許是因為它們和布穀鳥蛋一樣都比燕子蛋大。如果乳燕能夠辨別大蛋和正常的燕子蛋，它的母親也具有這種辨別力自不待言。在這種情況下，為什麼把布穀鳥蛋摔掉的不是乳燕的母親而是體力差得多的乳燕自己呢？有一種理論認為乳燕具有把臭蛋或其他碎屑從鳥巢里消除掉的正常活動能力，但這種理論同樣是站不住腳的。因為老燕子能更好地完成這些任務，事實上也正是如此。既然有人曾經目睹孤弱的乳燕熟練地完成這種複雜的摔蛋動作，而同時成年燕子肯定能毫不費力地完成同樣的任務，因此這種情況迫使我得出如下的結論：從老燕子的觀點來看，乳燕是存心不良的。

我認為，真正的答案可能與布穀鳥毫不相干，這是可以推斷出的。乳燕是不是這樣對待它的同胞兄弟或姐妹的？這種景象確實令人毛骨悚然。由於最先出殼的乳燕必須和它的尚未出生的弟妹爭奪親代投資，因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。

拉克關於每窩孵卵多少的理論，是從親代的觀點來考慮其最適量的。如果我是一隻燕子「媽媽」，在我看來，每窩最適量比如說是孵5隻蛋，但如果我是一隻乳燕，那我就會認為小於5的數目才是最合適的，只要我是其中一個就行！老燕子擁有一定數量的親代投資，它「希望」在5隻乳燕中平均分配。但每一隻乳燕都想得到超過1/5的份額。和布穀鳥不一樣，它並不想獨吞全部投資。因為它和其他的4隻乳燕都有親緣關係。但它確實很想分到多於1/5的份額。它只要能摔掉一隻蛋，就能分到1/4。再摔掉一隻就能分到1/3。用基因語言來說，操縱殺兄弟姐妹行為的基因在基因庫中是會擴散開來的，因為它有100%的機會存在於表現這種行為的個體內，而存在於它的受害者體內的機會只有50%。

人們反對這個理論的主要理由是：如果情況果真是這樣，那很難使人相信至今竟還沒有人見過這種窮凶極惡的行為。我對此沒法提出一個令人信服的解釋。世界上不同的地方有不同種類的燕子。我們知道，譬如說，西班牙種的燕子在某些方面不同於英國種的燕子，不過人們對西班牙種的燕子還沒有像對英國種的燕子那樣，進行過非常仔細的觀察。我認為，這種把兄弟或姐妹置於死地而後快的行為是可能發生的，不過沒有受到注意罷了。

我之所以在這裡提出燕子殺兄弟姐妹這種罕見行為的假設，是因為我想說明一個帶有普遍意義的問題。就是說，小布穀鳥的殘酷行為只不過是一個極端例子，用以說明任何一個鳥巢里都會發生這種情況。同胞兄弟之間的關係比一隻小布穀鳥同它同奶兄弟的關係密切得多，但這種區別僅僅是程度問題。即使我們覺得動物之間的關係竟然會發展到不惜對親兄弟姐妹下毒手這種程度有點難以置信，但情況沒有如此嚴重的自私行為的例子卻是很多的。這些例子說明，一個幼兒從其自私行為中得到的好處可以超過它因損害到兄弟姐妹的利益而蒙受損失的兩倍有餘。在這種情況下，正如斷乳時間的例子一樣，親代與子代之間便會發生真正的衝突。

在這種世代的爭鬥中，誰將是勝利者呢？亞歷山大（R. D.Alexander）寫過一篇有趣的論文，他認為這樣的問題只能有一個總答案。按他的說法，親代總歸占上風[*]。如果情況果真是這樣的，那你閱讀這一章就算是白費勁了。如果亞歷山大是正確的，那就出現了很多有趣的問題，例如，利他行為之所以能進化，並不是因為有利於該個體本身的基因，而僅僅是有利於親代的基因。以亞歷山大的話來說，親代操縱變成了利他行為的另外一個進化因素，它和直接的近親選擇無關。為此，我們有必要研究一下亞歷山大的推理過程，並使我們自己相信，我們是真的懂得他究竟錯在哪兒了。為了證明他的謬誤，我們實在應該用數學演算的方法，但在本書中，我們一直避免明顯地使用數理，而且事實上通過直覺的理解也能看出亞歷山大這篇論文的破綻所在。

[*]在他1980年《達爾文主義及人類事務》（Darwinism and Human Affairs）（39頁）的書中，亞歷山大勉強承認他的主張是錯誤的，他聲稱在親代——子代衝突中親代獲勝是完全符合基本達爾文主義假設的。他的畢業論文描述親代在世代之間的爭鬥中相對於它們的子代有着不對稱的優勢。但是現在在我看來，這一點也許可以通過另外一個不同的論點來支撐，該論點是我從埃里克·恰爾諾夫（Eric Charnov）那裡得到的。

恰爾諾夫當時正在寫一些關於群居昆蟲以及不育階層的起源方面的東西，但他的論據的作用其實更廣泛，所以我要將其運用到一般的情況上來。試想一個一夫一妻制種群里的一隻即將成年的幼年雌性，並不一定要是昆蟲。它現在會面臨一個兩難境地，究竟應該離開然後試着生育自己的後代呢，還是留在父母的巢穴里幫忙照看更年幼的弟弟妹妹。因為該物種的繁殖習慣，它能很確定自己母親會長期繼續生育它的親弟弟和親妹妹。根據漢密爾頓的邏輯，這些弟弟妹妹們對她的遺傳學價值和它自己的後代是一樣的。既然考慮到了遺傳學關係，那這隻年輕的雌性就應該不再糾結於這兩種選擇了；它不關心究竟是走還是留。但是它的父母，則會很關心究竟它作出怎樣的決定。從它年長的母親的角度來看，這個選擇決定了它是有更多兒女還是孫輩。新的兒女的價值從遺傳學上來說比孫輩要高一倍。如果我們把子代究竟是走還是留下幫助父母看做是一個親代與子代的衝突的話，在這場衝突里親代顯然很容易最終獲勝，因為只有它們視其為一個衝突。

這就像兩個運動員之間的一場較量，其中一個運動員如果贏了就能夠獲得1 000英鎊的獎勵，而他的對手則無論輸贏都能得到1 000英鎊。我們可以預測到前一個選手會更加努力，如果兩人本來就實力相當的話，那他很可能會贏。其實恰爾諾夫的觀點比這個比喻還要強得多，因為無論他們的收益如何，全力以赴地進行一次比賽對很多人來說並不是一個很高的代價。那樣一個理想化的奧林匹克對於達爾文遊戲來說實在太奢侈了，在達爾文遊戲裡，在一個方面做出的努力就意味着在另一個方面會有所欠缺。就像是你在一場比賽中投入過多精力的話，你就很難贏得下一場比賽了，因為那時你已精疲力竭。

隨着物種變化，條件也會有所不同，因此我們很難每次都預測出達爾文遊戲的結果。但是如果我們只考慮最親的基因相關性，並且假設一個一夫一妻的配偶制度（這樣女兒才能夠確信她的弟弟妹妹們是親弟弟妹妹），我們可以推測出年長的母親會成功地讓她年輕成年的女兒留下來幫忙。母親會得到一切，而女兒她自己不會有任何動力去反對母親，因為對她而言，手上的選擇並沒有什麼區別。

再一次強調，這是一個「其他條件一樣」類型的主張。儘管其他條件經常都不會完全相同，恰爾諾夫的推論對於亞歷山大或其他任何一個支持親代操縱學說的人還是會有幫助。在任何情況下，亞歷山大的實際論斷都是會被採納的——親代要大一些，強壯一些等等。

他的基本遺傳論點包含在下面這段經過刪節的引語裡：「假定一個青少年個體……使得親代利益的分配對自己有利，從而減少了他母親自身的全面繁殖能力。通過這個方式提高處在青少年時代的個體健康水平的基因，肯定會在該個體成年時更大程度地降低其健康水平，因為這種突變型基因將越來越多地存在於這個突變型個體的後代體內。」亞歷山大所說的是一個新近發生突變的基因，這個事實並不是這個論點的關鍵所在。我們最好還是設想一個從雙親一方繼承的稀有基因。在這裡，「健康水平」具有一種特殊的學術意義——成功地繁殖後代的能力。亞歷山大的基本論點可以歸納如下：一個基因在促使其幼年個體搜取額外食物時確實能增加該個體的存活機會，儘管其親代養育後代的總能力會因此而受到影響。但當這個個體自己成為父母時就要付出代價。因為其子女往往繼承了同樣的自私基因，從而影響這個個體養育後代的總能力。這可以說是一種既損人又不利己的行為。這樣的基因只能以失敗告終，因此親代必定永遠在這種衝突中取得勝利。

這個論點理應立即引起我們的懷疑，因為作為論據的假設，即遺傳學上的不對稱性，事實上並不存在。亞歷山大使用「親代」與「子代」這樣的字眼時好像它們之間存在着根本的遺傳學上的不同。我們在上面已經談過，儘管親代與子代之間存在實際上的差異，如父母的年齡總比子女大、子女為父母所生等，但兩代之間並不存在根本的遺傳學上的不對稱現象。不管你從哪一個角度看，親緣關係都是50%。為了闡明我的論點，我想重複一下亞歷山大的原話，但把「親代」、「青少年」以及其他有關字眼顛倒過來使用。「假定一個親代個體有這樣一個基因，它使親代利益得以平均分配。通過這種方式提高作為親代個體的健康水平的基因，肯定在這個個體還處於青少年時代時更大程度地降低過它的健康水平。」這樣，我們就得出和亞歷山大完全相反的結論，即在任何親代–子代的爭鬥中，子女必然會勝利！這裡顯然存在某種錯誤。這兩種論點的提法都過於簡單。我之所以要把亞歷山大的說法顛倒過來，並不是為了證明和亞歷山大相反的論點是正確的。我的目的在於表明我們不能以這種主觀認為的不對稱性作為論據。亞歷山大的論點以及我把它顛倒過來的說法都屬於站在個體的觀點上看問題而背離真理。亞歷山大是從親代的觀點看問題，而我是從子代的觀點看問題。我認為當我們使用「健康水平」這個技術性的字眼時，很容易造成錯誤。我在本書中一直避免使用這個字眼就是為了這個緣故。只有站在一個實體的觀點上看進化現象才是正確的，這個實體就是自私的基因。青少年個體的基因如有勝過親代個體的能力就被選擇；反之，親代個體的基因如有勝過青少年個體的能力就被選擇。同樣是這些基因，它們先後存在於親代個體及青少年個體之內，這並無自相矛盾之處。基因之被選擇是因為它們能夠發揮它們具備的力量：它們將利用可以利用的一切機會。因此，同一個基因，當它存在於青少年個體之內時，它可以利用的機會將不同於它存在於親代個體之內的時候。因此，在它的個體生命史中，兩個階段的最優策略是不同的。

亞歷山大認為，後一階段的策略必然勝過前一階段的策略，這樣的看法是毫無根據的。

我們可以通過另外一個方式駁斥亞歷山大的論點。他心照不宣地在親代–子代關係與兄弟–姐妹關係之間假定一種虛妄的不對稱性。你應當記得，根據特里弗斯的說法，一個自私的幼兒在攫取額外的食物時必須承擔喪失其兄弟或姐妹的風險，而這些兄弟或姐妹體內部有它的一半的基因。正因為如此，它在攫取食物時會適可而止。但兄弟或姐妹只是各種親屬中其親緣關係指數是50%的一類親屬。對於一個自私幼兒來說，它自己的未來的子女和它自己的兄弟或姐妹同樣「可貴」。因此，它在攫取額外資源時應估算一下為此必須付出的全部代價，不能漫無節制；這種自私行為不僅會使它喪失現存的兄弟或姐妹，而且要使它喪失其未來的子女，因為這些子女必然也會以自私行為彼此相待。亞歷山大認為，青少年時期的自私性遺傳到子女一代從而減少自己的長期繁殖能力是不利的，這一論點是言之成理的。但這僅僅意味着，我們必須將這種不利因素作為一項代價加在方程式里。對一個幼體來說，只要它從自私行為中得到的淨利益至少不小於它的近親因此受到的淨損失的一半，那麼這種自私行為還是合算的。但「近親」應該包括的不僅僅是兄弟或姐妹，還包括它自己的未來的子女。一個個體應該把自己的利益看做是比它兄弟的利益可貴一倍，這就是特里弗斯所作的基本假設。但它同時應該把自己看做是比自己未來子女當中的一個可貴一倍。亞歷山大認為，在利害衝突中親代享有天然的有利條件，他的這一結論是錯誤的。

除了他這一基本的遺傳論點外，亞歷山大還有一些比較切合實際的論點。這些論點來源於親代–子代關係中不可否認的不對稱性。親代個體是採取積極行動的一方，它實際上從事尋找食物等工作，因此能夠發號施令。如果做父母的決定不再供養其子女，子女是沒有什麼辦法的，因為它們幼小，無力還擊。做父母的因此能夠無視子女的願望而要求子女絕對服從。這個論點顯然並不錯誤，因為在這種情況下，它所假設的不對稱性是真實的。父母當然比子女大些，強壯些，而且更老於世故。好牌看來都在父母手中。但子女手中也有一兩張王牌。譬如說，父母應該知道它們的每個子女到底餓到什麼程度，以便在分配食物時有所輕重緩急，這一點很重要。它們當然可以搞平均主義，以完全相等的口糧分給每一個子女。但在最理想的環境裡，把略多一些的食物分給事實上最能充分利用這份口糧的孩子是能夠收到較大效果的。要是每個孩子都能夠自己告訴父母它有多餓，對父母來說倒是個理想的制度。我們在上面已經談過，這樣的制度似乎已經形成。但子女說謊的可能性很大，因為它們確切知道它們自己有多餓，而它們的父母最多只能猜測它們是否老實。做父母的很難拆穿小小的謊言，儘管彌天大謊或許瞞不過父母的眼睛。

另一方面，做父母的最好能夠知道孩子什麼時候高興，孩子如果在高興的時候能夠告訴父母就好了。某些信號，如咕嚕咕嚕的叫聲和眉開眼笑，可能被選擇，因為這種信號使父母知道它們怎樣做才能為子女帶來最大的好處。看見子女眉開眼笑或聽見子女發出得意的叫聲是對父母的最大安慰，正像食物到肚對一隻迷路的老鼠同樣是莫大的安慰一樣。可是，正是由於甜蜜的笑臉和滿意的叫聲總會帶來好處，孩子就能夠利用笑臉或叫聲來操縱父母，使自己獲取額外的親代投資。

因此，在世代之間的爭鬥中到底哪一方有更大的可能取勝是沒有一個總答案的。最終的結局往往是子代企求的理想條件與親代企求的理想條件之間的某種妥協。這種爭鬥同布穀鳥與養父母之間的爭鬥相似，儘管實際上的爭鬥不至於那麼激烈可怕，因為雙方都有某些共同的遺傳利益——雙方只是在某種程度內或在某種敏感的時節里成為敵人。無論如何，布穀鳥慣用的策略，如欺騙、利用等，有許多也可能為其同胞兄弟或姐妹所使用，不過它們不至於走得太遠，作出布穀鳥那種極端自私的行為。

這一章以及下面一章（我們將討論配偶之間的衝突）所討論的內容似乎是有點可怕的諷刺意味的。身為人類父母的人彼此真誠相待，對子女又是如此無微不至地關懷，因此這兩章甚至可能為天下父母帶來難言的苦衷。在這裡，我必須再次聲明，我所說的一切並不牽涉有意識的動機。沒有人認為子女因為體內有自私的基因而故意地、有意識地欺騙父母。同時我必須重申，當我說「一個幼兒應該利用一切機會進行哄騙……說謊、欺詐、利用……」的時候，我之所謂「應該」具有特殊的含義。我並不認為這種行為是符合道德準則的，是可取的。我只是想說明，自然選擇往往有利於表現這種行為的幼兒，因此，當我們觀察野生種群的時候，我們不要因為看到家屬之間的欺騙和自私行為而感到意外。「幼兒應該欺騙」這樣的提法意味着，促使幼兒進行欺騙的基因在基因庫里處於優勢地位。如果其中有什麼寓意深刻的地方可供人類借鑑，那就是我們必須把利他主義的美德灌輸到我們子女的頭腦中去，因為我們不能指望他們的本性里有利他主義的成分。