自私的基因:第七章 計劃生育 · 1 線上閱讀

有人主張把父母的關懷同其他類型的近親選擇利他行為區別開來，這種主張的道理是不難理解的。父母的關懷看起來好像是繁殖的組成部分，而諸如對待侄子的利他行為卻並非如此。我認為這裡確實隱藏着一種重要的區別，不過人們把這種區別弄錯了。他們將繁殖和父母的關懷歸在一起，而把其他種類的利他行為另外歸在一起。但我卻希望這樣區分：一類為生育新的個體，另一類為撫養現存的個體。我把這兩種活動分別稱為生育幼兒和照料幼兒。個體生存機器必須做兩類完全不同的決定，即撫養的決定和生育的決定。我用「決定」這個詞是指無意識的策略上的行動。撫養的決定是這樣一種形式的決定：「有一個幼兒，它同我在親緣關係上的接近程度如此這般，如果我不餵養它，它死亡的機會如何如何，我要不要餵養它？」另一方面，生育的決定是這樣的：「我要不要採取一切必要的步驟以便生育一個新的個體？我要不要繁殖？」在一定程度上，撫養和生育必然為占用某個個體的時間和其他資源而相互競爭，這個個體可能不得不作出選擇：「我撫養這個幼兒好呢還是新生一個好？」撫養和生育的各種混合策略，如能適應物種生態上的具體情況，在進化上是能夠穩定的。單純的撫養策略在進化上不可能穩定。如果所有個體都以全副精力去撫養現有的幼兒，以至於連一個新的個體也不生，這樣的種群很快就會受到精於生育的突變個體的入侵。撫養只有作為混合策略的一部分，才能取得進化上的穩定——至少需要進行某種數量的生育活動。

我們所非常熟悉的物種——哺乳動物和鳥類——往往都是撫養的能手。伴隨着生育幼兒的決定通常是撫養它的決定。正是因為生育同撫養這兩種活動實際上時常相繼發生，因此人們把這兩件事情混為一談。但從自私基因的觀點來看，所撫養的嬰兒是兄弟或者是兒子，原則上是沒有區別的。這一點我們在上面已提到過。

兩個嬰兒同你的親緣關係，其親疏程度是相等的。如果你必須在兩個要餵養的幼兒之間作出選擇的話，沒有任何遺傳上的理由非要你選擇自己的兒子不可。但另一方面，根據定義，你不可能生育一個弟弟。你只能在其他人生出他之後撫養他。關於個體生存機器對其他已經存在的個體要不要採取利他性行為，怎樣才能作出理想的決定，我們在前面一章中已有論述。我們在本章要探討一下，個體生存機器對於要不要生育新個體應如何作出決定。

我在第一章中提到過關於「群體選擇」的爭論，這種激烈爭論主要是圍繞了這個問題進行的。這是由於瓦恩–愛德華茲根據「種群調節」（population regulation）理論提出其群體選擇觀點，而他又是這個群體選擇論的主要鼓吹者。[*]他認為，個體動物為了群體的整體利益，有意降低其出生率。

[*]比起其他的學術異端，瓦恩·愛德華茲的境遇要好多了。儘管犯了一個明顯的錯誤，大家仍然認為他對啟發人們認真思考選擇原理作出了貢獻（儘管我覺得這樣做有些過頭了）。他自己在1978年豁達地撤銷了自己的主張，當時他寫道：

現在的理論生物學家達成一致共識，想要作出一個可信模型讓慢吞吞的群體選擇打敗迅猛的自私基因是不現實的，那些迅猛的自私基因能夠帶給每一個個體好處。因此我接受他們的意見。

儘管這第二個想法可能是那麼的豁達，但很不幸的是他有了第三個想法：在他新書里又反悔了。

由於那些眾所周知的原因，群體選擇理論在現在比我第一版書出版時更不受到生物學家的青睞。請你不要介意地想想相反的場景：新生代已經出現，特別是在北美，他們到處散播「群體選擇」一詞，就如同在為新娘撒上五彩花瓣。這個詞被隨意地賦予到一些其他事物之上，而這些事物原本（對我們剩下的人來說現在也是）就是另外一些東西，例如近親選擇。我知道對這種語言上的暴發戶感到困擾是沒有意義的。但是，關於群體選擇的所有問題早在10年前就被約翰·梅納德·史密斯完美解決了，所以現在發現我們兩代人之間，兩個國家之間，就因為這一常用語言而分隔開來這個事實讓人很氣惱。更加不幸的是，那些姍姍來遲的哲學家們，使得這個本來就很混淆的術語變得更加混亂。我推薦艾倫·格拉芬的《自然選擇、近親選擇和群體選擇》的論文，這是一個將新群體選擇相關問題梳理仔細、思路清晰的著作，我也希望這最終能解決混亂的問題。

這是一個非常具有吸引力的假設，因為它十分符合人類個體應該作出的行動。人類的小孩太多了。人口的多少取決於4種情況：出生、死亡、入境移民和出境移民。如果我們把世界人口作為一個整體，那就無所謂入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每對夫妻平均有兩個以上的小孩存活下來進行繁殖，以後新生嬰兒的數目就會以持續的加速度直線上升。每一代人口不是按固定的數量上升，而更可能是在不斷增長的人口已達到的基礎上按一個固定比率遞增。由於人口本身也在增大，因此人口的遞增量也越來越大。如果讓這樣的增長速度繼續下去而不加以制止的話，人口的增加會達到天文數字，速度之快令人驚訝。

順便提一下，人口的增長不但取決於人們有多少小孩，也取決於何時生小孩，甚至關心人口問題的人有時也認識不到這一點。因為每代人口往往按某種比率增長，因此，如果你把一代和一代之間的間距拉長，人口每年的增長率就低些。我們完全可以把寫在橫幅上的口號「只生兩個」這幾個字改為「以30歲為起點」！但無論如何，人口加速度地增長會招致嚴重的問題。

我們大家也許都已看到過這樣計算出來的觸目驚心的數字的例子，這些數字能夠清楚地說明問題。舉例說，拉丁美洲目前的人口大約有3億，而且其中已有許多人營養不良。但如果人口仍按目前的速度繼續增長，要不了500年的時間，人口增長的結果就會出現這樣一種情況：人們站着擠在一起，可以形成一條遮蓋該大陸全部地區的由人體構成的地毯。即使我們假定他們都是瘦骨嶙峋——一個並非不真實的假定——情況依然如此。從現在算起，在1 000年之後，他們要相互立在肩膀上，其高度要超出100萬人。待到2 000年之後，這座由人堆起的山將會以光速向上伸展，達到已知宇宙的邊緣。

無疑你會注意到，這是一種根據假設計算出來的數字！事實上，由於某些非常實際的原因，這種情況絕對不會發生：饑荒、瘟疫和戰爭；或者，如果我們幸運的話，還有計劃生育，這些就是其中的一些原因。寄望農業科學的進展——「綠色革命」之類，是無濟於事的。增加糧食生產可以暫時使問題緩和一下，但按照數學上的計算，肯定不可能成為長遠之計。實際上，和已使危機加劇的醫藥上的進展一樣，糧食增產很可能由於加快人口膨脹的速度，而使這一問題更趨惡化。如果不用火箭以每秒運載幾百萬人的速度向宇宙空間大規模移民，不加控制的出生率必然導致死亡率的可怕上升，這是一個簡單的邏輯事實。就是這樣一個簡單的事實，那些禁止其追隨者使用有效避孕方法的領導人竟然不理解，實屬令人難以置信。他們寧願採用「自然的」方法限制人口，而他們必將得到這種自然的方法：飢餓。

這種從長遠觀點計算得出的結果所引起的不安，當然是出於對我們整個物種未來福利的關心。人類（其中有些人）具有自覺的預見能力，能夠預見到人口過剩所帶來的災難性後果。生存機器一般為自私的基因所操縱，完全可以肯定，自私的基因是不能夠預見未來的，也不可能把整個物種的福利放在心上，這就是本書的基本假定。而瓦恩–愛德華茲也就是在這一點上同正統的進化論理論家們分道揚鑣的。他認為，使真正的利他性生育控制行為得以形成的方式是存在的。

人們對很大一部分事實是認識一致的，不存在分歧，但在瓦恩–愛德華茲的著作中，或在阿德利普及瓦恩–愛德華茲的觀點的文章中，這一點都沒有得到強調。

一個明顯的事實是，野生動物的數目並不以天文數字的速度增長，儘管在理論上是可以達到這種速度的。有時野生動物的數目相當穩定，出生率和死亡率大體相當。在許多情況下，它們的數目波動很大，旅鼠（lemmings）就是一個很好的例子，它們時而大量激增，時而瀕於滅絕。有時波動的結果是種群的徹底滅絕，至少在局部地區是如此。以加拿大山貓為例，其數目的搖擺波動似乎是有節奏的，這從赫德森海灣公司連續幾年出售的皮毛數量就可看得出。有一點可以肯定——野生動物的數目是不會無限制地持續增長的。

野生動物幾乎永遠不會因衰老而死亡：遠遠等不到它們老死，飢餓、疾病或者捕食者都可以使它們喪生。直到前不久人類的情況也是如此。大部分動物在幼年時期就死亡，還有許多尚在卵子階段就結束了生命。飢餓以及其他死亡因素是野生動物不可能無限制增長的根本原因，但正如我們所看到的自己物種的情況，我們的物種沒有什麼理由一定要淪至那一地步。只要動物能調節其出生率，就永遠不會發生饑荒。瓦恩–愛德華茲就認為，動物正是這樣做的。但甚至在這一點上，存在的分歧可能沒有像你在讀他的書時所想象的那樣大。擁護自私基因理論的人會欣然同意：動物的確會調節自己的出生率。任何具體物種的每窩孵卵數或每胎所生數都相當固定：任何動物都不會是無限制地生育後代的。分歧不在於出生率是否得到調節，而在於怎麼會得到調節：計劃生育是通過什麼樣的自然選擇過程形成的呢？概括地說，分歧在於：動物的控制生育是否是利他性的，為了群體的整體利益而控制生育，還是自私性的，為了進行繁殖的個體的利益而控制生育？我將對這兩種理論逐一進行論述。

瓦恩–愛德華茲認為，個體為了群體的整體利益而限制自己生育小孩的數量。他承認，正常的自然選擇不大可能使這種利他主義行為得到進化：對低於平均數的生殖率的自然選擇，在表面上看來，是一種自相矛盾的說法。因此，像我們在第一章所見到的那樣，他寄望於群體選擇的理論。根據他的說法，凡其個體成員能約束自己出生率的群體，較之其個體成員繁殖迅速以致危及食物供應的群體，前者滅絕的可能性要小些。因此，世界就會為其個體成員能約束自己出生率的群體所占據。瓦恩–愛德華茲所說的自我約束行為大體上就相等於生育控制，但他講得更加具體，事實上他提出了一個極為重要的概念，認為整個社會生活就是一種人口調節的機制。舉例說，許多動物物種的群居生活具有兩個主要的特徵，即地域性（territoriality）和統治集團（dominance hierarchies），我們在第五章已提到過。

許多動物顯然把很多時間和精力花在「保衛」工作上，它們致力於「保衛」博物學家稱之為領地的一塊地域。這種現象在動物界十分普遍，不但鳥類、哺乳動物和魚類有這種現象，而且昆蟲類，甚至海葵也是如此。這塊領地可能是林間的一大片地方，它主要是進行繁殖的一對動物覓食的天然場地，如知更雀就是這樣。

或者，如鯖鷗，這樣的地盤可能是一小塊沒有食物的地方，但中間卻有一個窩。瓦恩–愛德華茲認為，為爭奪領地進行搏鬥的動物是為了爭奪象徵性的目的物，而不是為了爭搶像食物這樣的實物。在許多情況下，雌性動物因雄性動物不擁有一塊領地而拒絕同其交配。有時，雌性動物由於其配偶被擊敗，領地被占領，而很快就委身於勝利者，這些情況的確時常會發生。甚至在明顯是忠誠的單配留物種中，雌性動物許配的可能是雄性動物的領地，而不是雄性動物本身。

如果種群的成員過多，有些個體得不到領地，它們就不能進行繁殖。因此，按照瓦恩–愛德華茲的觀點，贏得一塊領地就像是贏得了一張繁殖的證書或許可證。

由於能夠得到的領地數量有限，就好像頒發的繁殖許可證有限一樣。個體可能為取得這些許可證而進行搏鬥，但整個種群所能生育的幼兒總數受到所能得到的領地的數量的限制。有時，一些個體初看上去好像表現出自我約束力，例如紅松雞就是如此，因為那些不能贏得領地的個體不僅不繁殖，而且似乎放棄鬥爭，不想再去贏得領地。它們好像都接受這樣的比賽規則：要是競爭季節結束時你還沒有得到一張進行生育的正式許可證，你就要自覺地克制生育，在繁殖季節期間不去驚擾那些幸運的個體，以便讓它們能夠為物種傳宗接代。

瓦恩–愛德華茲也是以類似的方式闡明統治集團形成的過程。在許多動物群體中，尤其是豢養的動物，但有時也包括野生動物，個體能記住對方的特徵，它們也知道在搏鬥中自己能夠擊敗誰，以及通常誰能夠打敗它們。我們在第五章中曾講到，它們「知道」哪些個體大概能擊敗它們，因此遇到這些個體時往往不戰而表示降服。結果，博物學家就能夠把統治集團或「啄食等級」（peck order）（因當初用以描繪母雞的情況而得名）形象地描繪出來——在這種等級分明的社會裡，每一個體都清楚自己的地位，因此沒有超越自己身份的想法。當然，有時也發生真正的全力以赴的搏鬥，而且有時有些個體能夠贏得升級，取得超過其頂頭上司的地位。但正如我們在第五章中所講的那樣，總的說來，等級低的個體自動讓步的後果是，真正持久的搏鬥很少發生，重傷情況也很少見。

許多以某種模糊的群體選擇觀點來看問題的人，認為這是件「好事」。瓦恩–愛德華茲的解釋就更加大膽：比起等級低的個體，等級高的個體有更多的機會去繁殖，這種情況不是由於它們為雌性個體所偏愛，就是因為它們以暴力阻止等級低的雄性個體接近雌性個體。瓦恩–愛德華茲認為社會地位高是表示有權繁殖的另一種票證。因此，個體為社會地位而奮鬥，而不是直接去爭奪雌性個體，如果最終取得的社會等級不高，它們就接受自己無權生育這個事實。凡直接涉及雌性個體時，它們總是自我克制，但這些個體能不時地試圖贏得較高的社會地位，因此可以說是間接地爭奪雌性個體。但和涉及領地的行為一樣，「自覺接受」這條規定，即只有地位高的雄性個體才能生育，根據瓦恩–愛德華茲的觀點，其結果是，種群的成員數字不會增長太快。種群不會先是生育了過多的後代，然後在吃過苦頭以後才發現這樣做是錯誤的。它們鼓勵正式的競賽，讓其成員去爭奪地位和領地，以此作為限制種群規模的手段，以便把種群的規模保持在略低於飢餓本身實際造成死亡的水平之下。

炫耀性行為（epideictic behaviour）也許是瓦恩–愛德華茲提出的一個最令人驚訝的觀點，炫耀性這個詞是他自己杜撰的。許多動物的群居生活占據了它們很多時間，它們集結成群，在陸地、空中或水裡活動。自然選擇為什麼會有利於這種集體生活，人們對此提出了各種理由，而這些理由或多或少都屬於常識範圍。我在第十章會談到其中的一些。瓦恩–愛德華茲的觀點卻迥然不同。他認為大批的歐椋鳥在晚間集聚，或大群的蠓蟲在門柱周圍飛舞時，它們是在對自己的種群進行「人口」普查。因為他提出的觀點是，個體為了群體的整體利益而約束自己的出生率，即當動物個體的密度高時就少生育一些，所以它們理所當然地應該有某種方法去估計動物個體的密度。恆溫器需要有溫度計作為其機械裝置的一個組成部分，上述的情況也正是如此。在瓦恩–愛德華茲看來，炫耀性行為就是經過周密安排的群體聚集，以便對動物的數量作出估計。他並不認為動物對其自身數量的估計是一種有意識的行為，但他認為這是一種把個體對於其種群的個體密度的直覺同它們的繁殖系統聯繫起來的神經或內分泌的自動機制。