自私的基因:第六章 基因種族 · 3 線上閱讀

但當我們說可能性是90%時,是誰作出這個估計的?我們指的是一位長期從事實地研究的人類博物學家呢,還是指動物本身?如果碰巧的話,兩者所作估計的結果可能出入不大。要了解這一點,我們必須考慮一下,動物在實際生活中是怎樣估計誰是它們的近親的。

我們知道誰是我們的親屬,這是因為別人會告訴我們,[1]因為我們為他們取了名字,因為我們有正式結婚的習慣,同時也因為我們有檔案和良好的記憶力。很多社會人類學家對於他們所研究的社會裡的「親緣關係」感到關切。他們所指的不是遺傳學上的真正的親緣關係,而是主觀上的、教養上的親屬概念。人類的風俗和部落的儀式通常都很強調親緣關係;膜拜祖先的習慣流傳很廣,家族的義務和忠誠在人類生活中占有主導地位。根據漢密爾頓的遺傳學說,我們很容易解釋氏族之間的仇殺和家族之間的爭鬥。亂倫的禁忌表明人類具有深刻的親緣關係意識,儘管亂倫禁忌在遺傳上的好處與利他主義無關。它大概與近親繁殖能產生隱性基因的有害影響有關。(出於某種原因,很多人類學家不喜歡這個解釋。)[2]野獸怎能「知道」誰是它們的親屬呢?換言之,它們遵循什麼樣的行為準則便可以間接地獲得似乎是有關親緣關係的知識呢?提出「對親屬友好」這條準則意味着以未經證明的假定作為論據,因為事實上如何辨認親屬這個問題尚未解決。野獸必須從它們的基因那裡取得一條簡明的行動準則:這條準則不牽涉對行動的終極目標的全面認識,但它卻是切實可行的,至少在一般條件下是如此。我們人類對準則是不會感到陌生的,準則具有的約束力是如此之大,以致如果我們目光短淺的話,我們就盲目服從這些準則,即使我們清楚地看到它們對我們或其他任何人都無好處。在正常的情況下,野獸可以遵循什麼樣的準則以便間接地使它們的近親受益呢?如果動物傾向於對外貌和它們相像的個體表現出利他行為,它們就可能間接地為其親屬做一點好事。當然這在很大程度上要取決於有關物種的具體情況。不管怎樣,這樣一條準則會導致僅僅是統計學上的「正確的」決定。如果條件發生變化,譬如說,如果一個物種開始在一個大得多的類群中生活,這樣的準則就可能導致錯誤的決定。可以想象,人們有可能把種族偏見理解為是對近親選擇傾向不合理地推而廣之的結果:即把外貌和自己相像的個體視為自己人,並歧視外貌和自己不同的個體的傾向。

[1]從本書動筆以來,整個近親選擇領域得到了長足的發展。包括我們自己在內,動物似乎都有一些巧妙地辨識親屬的能力,這往往依靠嗅覺。最近一本名為《動物中的親屬識別》(Kin Recognition in Animals)的書總結了到現在為止我們所知道的知識。由帕梅拉·韋爾斯(Pamela Wells)撰寫的關於人類的章節指出上面那句話(……我們知道誰是我們的親屬,這是因為別人會告訴我們)需要一個補充:我們至少有強有力的證據證明我們能夠運用多種非語言暗號,例如我們親屬的汗味。

對我來說,她開篇的引用就概括了一切:

all good kumrads you can tell

by their altruistic smell

e. e. cummings

除了利他主義,因為一些其他原因親屬們也需要能夠認出對方。他們也許也需要在族外婚和族內婚之間找到一個平衡,就如你們將在下一個注釋看到的一樣。

[2]一個致死基因會殺死它的攜帶者。就像其他隱性基因一樣,一個隱性致死基因也不會產生任何作用,除非當兩個碰到了一起。隱性致死基因之所以能夠在基因庫里存在,是因為大多數個體都只會攜帶一個拷貝,所以從不會受其影響。任何一個致死基因都是罕見的,因為一旦遇到了另一個致死基因就會導致攜帶者死亡。但我們的基因組內仍然布滿了致死基因,因為它們還可以有很多不同種類。關於人類基因庫里究竟潛伏着多少這樣的基因還不是很清楚。一些著作認為平均每人體內兩個。如果一個隨機的男性和一個隨機的女性結合,絕大多數情況下他的致死基因不會和她的致死基因重合,這樣一來他們的小孩就沒事了。但是如果一對兄妹結合,或者一對父女,情況就大大的不妙了。無論我攜帶的隱性致死基因在整個基因庫里是多麼罕見,也無論我姐姐的隱性致死基因在整個基因庫里是多麼罕見,我們倆有着同樣隱性致死基因的可能性則高得嚇人。如果做做算術,當我和我姐姐結合之後,其結果是對於每一個我攜帶的隱性致死基因,我們八個後代中就會有一個生下來就是死的或者早夭。順便提一下,就基因層面來說,早夭比死胎更加具有致死性:因為死胎並不會過多地浪費父母寶貴的時間和能量。但是,無論你從哪個角度看,近親結婚都不是一般地有害。它可能是災難性的。主動亂倫迴避的選擇壓力和任何自然界中產生的選擇壓力都一樣強。

有些反對達爾文主義對於亂倫迴避的解釋。但他們可能都沒有意識到他們是在反對多麼強大的一個達爾文主義案例。他們的辯解有時候弱得近乎絕望的詭辯。例如,他們通常會說:「如果達爾文主義選擇真的讓我們從直覺上就反感近親繁殖的話,我們就不需要去禁止人們這樣做了。這樣的禁忌之所以存在,就是因為人們還是有近親繁殖的欲望。因此,反對近親繁殖的規則並沒有『生物學上的』意義,而它純粹是『社會性』的。」這個反對說辭和下面這個很像:「汽車並不需要一個鎖去控制引擎開關,因為門上已經有鎖了。既然這樣引擎鎖肯定就不是用來防盜的,它們一定有着純粹的宗教性的重要性!」人類學家們也很喜歡強調不同的文化有着不同的禁忌,因此它們就會有不同的關於親屬關係的定義。他們似乎認為這同樣也削弱了達爾文主義者想要解釋亂倫迴避的強烈願望。但人們或許可以同樣認為性慾也不符合達爾文主義的適應性原則,因為不同的文化傾向於不同的性交體位。對我來說,人類中的亂倫迴避和其他動物中的一樣,都非常可能是很強的達爾文主義選擇的結果。

糟糕的事並不僅僅局限於與遺傳上和你關係太近的人交配,太遠距離的族外婚也同樣不好,因為不同支之間會有遺傳不親和性。最佳的中間距離很難準確地預測。你應該和你的第一代堂兄妹結合嗎?與第二代或第三代堂兄妹?帕特里克·貝特森(Patrick Bateson)嘗試詢問日本鵪鶉它們自己傾向於一個怎樣的距離。在一個名為阿姆斯特丹裝置的實驗設備中,研究者讓鵪鶉們在迷你櫥窗後的一排異性中挑選一個。它們大都挑選了第一代堂兄妹,而非親兄妹或其他不相干的鵪鶉。進一步的實驗顯示,年幼的鵪鶉會記住同一窩裡同伴的特徵,在之後的生活中,會傾向於找具有類似特徵的作為性伴侶,但它們不會找過於相似的。

鵪鶉看上去能夠避免近親繁殖,因為它們本身就對一起長大的兄妹們提不起興趣。其他動物則是依靠遵守社會法則,一個社會性的驅逐法則。例如,青年雄獅會被它的父母從獅群里驅逐,因為它的雌性親屬對它還是很有誘惑的。僅僅當它占有了另外一個獅群時,它才會交配。在黑猩猩和大猩猩的社會中,則是年輕的雌性去其他群體中尋找配偶。這兩個驅逐法則以及鵪鶉的系統都能夠在我們自己很多不同的文化中找到蹤影。

在一個其成員不經常遷居或僅在小群體中遷居的物種中,你偶然遇到的任何個體很可能是與你相當接近的近親。在這樣的情況下,「對你所遇見的這個物種的任何成員一律以禮相待」這條準則可能具有積極的生存價值,因為凡能使其個體傾向於遵循這條準則的基因,可能會在基因庫中興旺起來。經常有人提到猴群和鯨群中的利他行為,道理即在於此。鯨魚和海豚如果呼吸不到空氣是要淹死的。幼鯨以及受傷的鯨魚有時無力游上水面,為了援救它們,鯨群中的一些同伴就會把它們托出水面。有人曾目睹過這種情景。鯨魚是否有辦法識別它們的近親,我們無從知道,但這也許無關緊要,情況可能是,鯨群中隨便哪一條都可能是你的近親,這種總的概率是如此之大,使利他行為成為一種合算的行為。順便提一下,曾經發生過這樣一件事:一條野生海豚把一個在游泳的快要淹死的人救了起來,這個傳聞據說非常可靠。這種情況我們可以看做魚群錯誤地運用了援救快要淹死的成員這條準則。按照這條準則的「定義」,魚群里快要淹死的成員可能是這樣的:「掙扎在接近水面處一條長長的快要窒息的東西。」據說成年的狒狒為了保護它的夥伴免受豹子之類猛獸的襲擊而甘冒生命危險。一般說來,一隻成年的雄狒狒大概有相當多的基因儲存在其他狒狒體內。一個基因如果這樣「說」:「喂,如果你碰巧是一個成年的雄狒狒,你就得保衛群體,打退豹子的進攻」,那麼它在基因庫中就會興旺起來。許多人喜歡引用這個例子;但在這裡,我認為有必要補充一句,至少有一個受人尊敬的權威人士提供的事實與此卻大相徑庭。據她說,一旦豹子出現,成年雄狒狒總是第一個逃之夭夭。

雛雞喜歡跟着母雞在雞群中覓食。它們的叫聲主要有兩種。除了我上面提到過的那種尖銳的吱吱聲外,它們在啄食時會發出一種悅耳的嘁嘁喳喳聲。吱吱聲可以喚來母雞的幫助,但其他雛雞對這種吱吱聲卻毫無反應。另一方面,嘁嘁喳喳聲能引起其他小雞的注意。就是說,一隻雛雞找到食物後就會發出嘁嘁喳喳聲把其他的雛雞喚來分享食物。按照前面假設的例子,嘁嘁喳喳聲就等於是「有食物」的叫聲。像那個例子一樣,雛雞所表現的明顯的利他行為可以很容易地在近親選擇的理論里找到答案。在自然界裡,這些雛雞都是同胞兄弟姐妹。操縱雛雞在發現食物時發出嘁嘁喳喳聲的基因會擴散開來,只要這隻雛雞由於發出叫聲後承擔的風險少於其他雛雞所得淨收益的一半就行了。由於這種淨收益由整個雞群所共享,而雞群的成員在一般情況下不會少於兩隻,不難想見,其中一隻在發現食物時發出叫聲總是合算的。當然,在家裡或農場裡,養雞的人可以讓一隻母雞孵其他母雞的蛋,甚至火雞蛋或鴨蛋。這時,這條準則就不靈了。但母雞和它的雛雞都不可能發覺其中底細的。它們的行為是在自然界的正常條件影響下形成的,而在自然界裡,陌生的個體通常是不會出現在你窩裡的。

不過,在自然界裡,這種錯誤有時也會發生。在群居的物種中,一隻怙恃俱失的幼獸可能被一隻陌生的雌獸所收養,而這隻雌獸很可能是一隻失去孩子的母獸。猴子觀察家往往把收養小猴子的母猴稱為「阿姨」。在大多數情況下,我們無法證明它真的是小猴子的阿姨還是其他親屬。如果猴子觀察家有一點基因常識的話,他們就不會如此漫不經心地使用像阿姨之類這樣重要的稱呼了。收養幼獸的行為儘管感人至深,但在大多數情況下我們也許應該把它視為一條固有準則的失靈。這是因為這隻慷慨收養孤兒的母獸並不給自己的基因帶來任何好處。它在浪費時間和精力,而這些時間和精力本來是可以花在它自己的親屬身上,尤其是它自己未來的兒女身上的。這種錯誤大概比較罕見,因此自然選擇也認為不必「操心」去修訂一下這條準則,使母性具有更大的選擇能力。再說,這種收養行為在大多數情況下並不常見,孤兒往往因得不到照顧而死去。

有一個有關這種錯誤的極端例子,也許你可能認為與其把它視為違反常情的例子,倒不如把它視為否定自私基因理論的證據。有人看見過一隻失去孩子的母猴偷走另外一隻母猴的孩子,並撫養它。在我看來,這是雙重的錯誤,因為收養小猴的母猴不但浪費自己的時間,它也使一隻與之競爭的母猴得以卸掉撫養孩子的重擔,從而能更快地生育另一隻小猴子。我認為,這個極端的例子值得我們徹底探究。我們需要知道這樣的情況具有多大的普遍性,收養小猴的母猴和小猴之間的平均親緣關係指數是多少;這個小猴的親生母親的態度怎樣——它們的孩子被收養畢竟對它有好處;母猴是不是故意瞞哄憨直的年輕母猴,使之樂於撫養它們的孩子。(也有人認為收養或誘拐小猴子的母猴可以從中獲得可貴的撫養小孩的經驗。)另外一個蓄意背離母性的例子,是由布穀鳥及其他「寄孵鳥」(brood-parasites)——在其他鳥窩生蛋的鳥——提供的。布穀鳥利用鳥類親代本能地遵守的一條準則:「對坐在你窩裡的任何小鳥以禮相待。」且莫說布穀鳥,這條準則在一般情況下是能夠產生其預期效果的,即把利他行為的受益者局限在近親的範圍內;這是因為鳥窩事實上都是孤立的,彼此之間總有一段距離,在你自己窩裡的幾乎可以肯定是你生育的小鳥。成年的鯖鷗(herring gulls)不能識別自己所生的蛋,它會愉快地伏在其他海鷗的蛋上,有些做試驗的人甚至以粗糙的土製假蛋代替真蛋,它也分辨不出,照樣坐在上面。在自然界中,對蛋的識別對於海鷗而言並不重要,因為蛋不會滾到幾碼以外的鄰居的鳥窩附近。不過,海鷗還是識別得出它所孵的小海鷗。和蛋不一樣,小海鷗會外出溜達,弄不好會可能走到大海鷗的窩附近,常常因此斷送了性命。這種情況在第一章里已經述及。

另一方面,海鳩卻能根據蛋上小斑點的式樣來識別自己的蛋。在孵蛋時,它們對其他鳥類的蛋絕不肯一視同仁。這大概由於它們築巢於平坦的岩石上,蛋滾來滾去有混在一起的危險。有人可能要問,它們孵蛋時為什麼要區別對待呢?如果每一隻鳥都不計較這是誰家的蛋,只要有蛋就孵,結果還不是一樣嗎?這其實就是群體選擇論者的論點。設想一下,如果一個把照管小鳥作為集體事業的集團得到發展,結果會怎樣呢?海鳩平均每次孵一卵,這意味着一個集體照管小鳥的集團如果要順利發展,那麼每一隻成年的海鳩都必須平均孵一隻蛋。假使其中一隻弄虛作假,不肯孵它那隻蛋,它可以把原來要花在孵蛋上的時間用於生更多的蛋,這種辦法的妙處在於,其他比較傾向於利他行為的海鳩自然會代它照管它的蛋。利他行為者會忠實地繼續遵循這條準則:「如果在你的鳥窩附近發現其他鳥蛋,把它拖回來並坐在上面。」這樣,欺騙基因得以在種群中興旺起來,而那些助人為樂的代管小鳥的集團最終要解體。

有人會說:「如果是這樣的話,誠實的鳥可以採取報復行動,拒絕這種敲作行為,堅決每次只孵一蛋,絕不通融。這樣做應該足以挫敗騙子的陰謀,因為它們可以看到自己的蛋依然在岩石上,其他的鳥都不肯代勞孵化。它們很快就會接受教訓,以後要老實一些。」可惜的是,事情並不是這樣。根據我們所作的假設,孵蛋的母鳥並不計較蛋是誰家生的,如果誠實的鳥把這個旨在抵制騙子的計劃付諸實施的話,那些無人照管的蛋既可能是騙子的蛋,但同樣也可能是它們自己的蛋。在這種情況下,騙子還是合算的,因為它們能生更多的蛋從而使更多的後代存活下來。誠實的海鳩要打敗騙子的唯一辦法是:認真區分自己的蛋和其他的鳥蛋,只孵自己的蛋。也就是說,不再做一個利他主義者,僅僅照管自己的利益。

用史密斯的話來說,利他的收養「策略」不是一種進化上的穩定策略。這種策略不穩定,因為它比不上那種與之匹敵的自私策略。這種自私策略就是生下比其他鳥更多的蛋,然後拒絕孵化它們。但這種自私的策略本身也是不穩定的,因為它所利用的利他策略是不穩定的,因而最終必將消失。對一隻海鳩來說,唯一具有進化意義的穩定策略是識別自己的蛋,只孵自己的蛋,事實正是這樣。