自私的基因:第六章 基因種族 · 2 線上閱讀
如果一個個體能夠肯定某人是他的同卵孿生兄弟或姐妹，他關心這個孿生兄弟或姐妹的福利應當和關心自己的福利完全一樣。任何操縱孿生兄弟或姐妹利他行為的基因都同時存在於這一對孿生兄弟或姐妹體內。因此，如果其中一個為援救另外一個的生命而英勇犧牲，這個基因是能夠存活下去的。九帶犰狳（nine-banded armadillos）是一胎4隻的。我從未聽說過小犰狳英勇獻身的事跡。但有人指出它們肯定有某種強烈的利他行為。如果有人能到南美去一趟，觀察一下它們的生活，我認為是值得的。[*]
[*]關於犰狳我還沒有聽到過任何前沿進展，但對另外一組「克隆」動物——蚜蟲的研究卻傳來佳音。長期以來，我們都知道蚜蟲（也就是青梅子）既可以無性繁殖，也可以有性繁殖。如果你在某個植株上發現了一堆蚜蟲，那麼很有可能它們都是同一個母本的複製品。而旁邊的植株上可能就是另一個母本的複製品了。理論上這種情況是很適合近親選擇的利他基因的進化。但直到1977年，人們一直都沒有發現蚜蟲的利他主義實例。但就在那一年，青木滋之在日本的一個蚜蟲種屬內發現了一種不育的「士兵」，但那時我已經來不及將其加入書的第一版了。青木在此之後又在數個不同種屬里都發現了相同的現象，並且他也有足夠證據證明不同的蚜蟲種群里至少有四個獨立進化出了同樣的現象。
下面就簡要介紹一下青木的發現。蚜蟲「士兵」屬於一個完全不同的階級，就像螞蟻這類傳統群居昆蟲里的階級一樣。他們是無法發育成熟的幼蟲，因而是不育的。無論是外觀還是行為，這些士兵都和他們那些非士兵同伴不同，儘管他們有着完全相同的基因。士兵通常會比非士兵大；它們有一對超大的前肢，這使得它們看上去就像是蠍子；它們頭頂還有一個朝前生長的尖角。它們運用這些武器與可能的捕食者戰鬥並殺死對方。在整個戰鬥中，它們很可能會死亡，但就算不死，我們仍然應該正確地認識到它們的遺傳利他性，因為它們不可能生育。
回到自私的基因，這裡有些什麼啟示呢？青木並沒有清楚地指出是什麼決定了哪一些個體成為不育的士兵，哪一些能夠正常繁殖的。但我們可以很肯定地說這是由於外部環境而不是基因上的不同。這很顯然，因為任何一個植株上的不育士兵和正常蚜蟲都攜帶有完全相同的基因。然而，肯定有一個負責根據環境變化在兩種發育路線上切換的基因。為什麼自然選擇會傾向於這些基因，甚至不管它們中有一些會留在那些不育的士兵體內而不可能向下傳遞了？因為正是由於那些士兵，同樣的基因才能夠在可以繁殖的非士兵體內加以保存。這個原因和其他群居昆蟲一樣（參見第十章），除了在其他群居昆蟲諸如螞蟻或白蟻中，不育的「利他者」體內的基因只有統計學上的幾率去幫助那些在可以繁殖者體內相同的基因。蚜蟲的利他者基因之所有享有這種確定性，而不是統計學的可能性，是因為蚜蟲士兵和她們為之而戰的可以繁殖的姐妹是克隆副本的關係。從某種意義上來說，青木的蚜蟲為闡釋漢密爾頓理論提供了一個最簡潔的活體樣本。
那麼，蚜蟲有資格進入真正的群居昆蟲俱樂部嗎？傳統上講，那只是螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻們的陣地。保守的昆蟲學家會對其進行百般阻攔。例如它們沒有一個長命的老女王。進一步說，作為一個真實的克隆體，蚜蟲們並不比你們體內的細胞顯得更加的「社會化」。我們可以認為僅有一個單獨的動物在以那株植物為食，只是碰巧它的身體分成了分離開的蚜蟲。就像是人體內的白細胞，其中一些蚜蟲扮演起了特殊的防禦角色。如果繼續爭辯，「真正的社會性」昆蟲儘管不是同一生物體的一部分，仍然能夠展開合作；而青木的蚜蟲間的合作僅僅是因為他們都屬於同一個「生物體」。我覺得這種文字遊戲太無聊了。對我來說，只要你能夠了解螞蟻間、蚜蟲間以及人體細胞間發生了什麼，你可以隨意決定它們是社會性與否。就我自己的喜好，我有充分的理由把青木的蚜蟲叫做社會性生物體，而非一個生物體的組成部分。因為一個蚜蟲個體就能表現出很多單個生物體的關鍵特徵，而一群蚜蟲克隆的組合卻沒有這些特徵。這個觀點在《延伸的表現型》中得到了拓展，相關章節是「重新發現那個生命體」，同樣，現在這本書的新章節《基因的延伸》（The Long Reach of the Gene）中有相關內容。
我們現在可以看到，父母之愛不過是近親利他行為的一種特殊情況。從遺傳學的觀點來看，一個成年的個體在關心自己父母雙亡的幼弟時，應和關心自己的子女一樣。對他來說，小弟弟和子女的親緣關係指數是完全一樣的，即1/2。按照基因選擇的說法，種群中操縱個體表現大姐姐利他行為的基因和操縱個體表現父母利他行為的基因應有同等的繁殖機會。事實上，從幾個方面來看，這種說法未免過分簡單化，我們在下面將要談到，而且在自然界裡，兄弟姐妹之愛遠不及父母之愛來得普遍。但我要在這裡闡明的一點是，從遺傳學的觀點看，父母／子女的關係並沒有比兄弟／姊妹關係來得特殊的地方。儘管實際上是父母把基因傳給子女，而姐妹之間並不發生這種情況。然而，這個事實與本問題無關。這是因為姐妹兩個都是從同一個父親和同一個母親那裡繼承相同基因的全似複製品。
有些人用近親選擇（kin selection）這個名詞來把這種自然選擇區別於群體選擇（群體的差別性生存）和個體選擇（個體的差別性生存）。近親選擇是家族內部利他行為的起因。關係越密切，選擇越強烈。這個名詞本身並無不妥之處。但不幸的是，我們可能不得不拋棄它，因為近年來的濫用已產生流弊，會給生物學家在今後的許多年代裡帶來混亂。威爾遜（E. O. Wilson）的《社會生物學：新的綜合》一書，在各方面都堪稱一本傑出的作品，但它卻把近親選擇說成是群體選擇的一種特殊表現形式。書中一張圖表清楚地表明，他在傳統意義上，即我在第一章里所使用的意義上，把近親選擇理解為「個體選擇」與「群體選擇」之間的中間形式。群體選擇，即使按威爾遜自己所下的定義，是指由個體組成的不同群體之間的差別性生存。誠然，在某種意義上說，一個家族是一種特殊類型的群體。但威爾遜論點的全部含義是，家族與非家族之間的分界線不是一成不變的，而是屬於數學概率的問題。漢密爾頓的理論並沒有認為動物應對其所有「家族成員」都表現出利他行為，而對其他的動物則表現出自私行為。家族與非家族之間並不存在着明確的分界線。我們沒有必要決定，譬如說，第二代堂兄弟是否應列入家族範圍之內。我們只是預計第二代的堂兄弟接收到利他行為的概率相當於子女或兄弟的1/16。近親選擇肯定不是群體選擇的一個特殊表現形式，[*]它是基因選擇所產生的一個特殊後果。
[*]群體選擇和近親選擇之間的混淆從來就沒有消失過，反而可能愈演愈烈。我加倍地想要強調這一點，但有個小小的例外。由於不嚴謹的措辭，我在本書第一版102頁開頭留下了一個非常小的謬誤。我在初版中寫到（這是我這一版少有的幾處文字上的改動之一）：「我們只是認為第二代的堂兄弟可以接受的利他行為相當於子女或兄弟的1/16。」正如S.奧爾特曼（S. Altmann）指出的那樣，這顯然是錯誤的。這個錯誤並不是出在我想要爭辯的那個關鍵。如果一個利他主義動物有一個蛋糕想要分給它的親戚們，沒有任何理由相信它需要給每個親戚一塊蛋糕，也不可能保證蛋糕的大小是由關係的親疏而決定的。事實上，這聽上去可能有些荒謬，但該種群的所有成員，更別提其他種群，都至少是它的遠親。因此，它們每一個都應該來討要一塊仔細稱過的蛋糕！與之相反，如果附近就有一個近親，就沒有必要去給遠親哪怕一點蛋糕。在其他一些複雜因素諸如回報遞減法則的作用下，整個蛋糕都應該給予關係最近的那個親戚。顯然我想要說的是「我們只是預計第二代堂兄弟接收到利他主義行為的概率相當於子女或兄弟的1/16」，這也是現在書中所採用的話。
威爾遜關於近親選擇的定義有一個甚至更為嚴重的缺陷。他有意識地把子女排除在外：他們竟不算近親！[*]他當然十分清楚，子女是他們雙親的骨肉，但他不想引用近親選擇的理論來解釋親代對子代的利他性關懷。他當然有權利按照自己的想法為一個詞下定義，但這個定義非常容易把人弄糊塗。我倒希望威爾遜在他那本立論精闢的具有深遠影響的著作再版時把定義修訂一下。從遺傳學的觀點看，父母之愛和兄弟／姐妹的利他行為的形成都可以用完全相同的原因來解釋：在受益者體內存在這個利他性基因的可能性很大。
[*]我表達了我的意願，希望E. O. 威爾遜能在未來的作品中改變他對近親選擇的定義，也包括把子女算作是「近親」。我很高興地在這裡匯報，我並不是要說這是我的功勞，但在他的《論人性》（On Human Nature）里，那句有問題的短語，「除了子女以外」，終於被省略啦。他補充到，「儘管親屬的定義包含了子女，但當我們使用近親選擇一詞時，至少需要其他親屬也受到相關影響，例如哥哥，姐姐，或是父母。」這很不幸地成為了現在生物學家通常用法的真實寫照，也反映出很多生物學家缺少去理解近親選擇究竟是什麼的勇氣。他們還是錯誤地認為親屬關係是深奧且多餘的，超越了通常意義上的「個體選擇」。但並不是這樣的，親屬關係嚴格遵從新達爾文主義的基本假設，就如同黑夜過後就一定是白天。
我希望讀者諒解上面這個有點出言不遜的評論。而且我要趕快調轉筆鋒言歸正傳。到目前為止，我在一定程度上把問題過分簡單化了，現在開始，我要把問題說得更具體一些。我在上面用淺顯易懂的語言談到了為援救具有一定親緣關係的一定數目的近親而準備自我犧牲的基因。顯然，在實際生活中我們不能認為動物真的會清點一下它們正在援救的親屬到底有幾個。即使它們有辦法確切知道誰是它們的兄弟或堂兄弟，我們也不能認為動物在大腦里進行過漢密爾頓式的演算。在實際生活中，必須以自身以及其他個體死亡的統計學風險（statistical risks）來取代肯定的自殺行為和確定的「拯救」行為。如果你自己冒的風險是非常微小的話，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再說，你和你打算拯救的那個親屬有朝一日總歸都要死的，每一個個體都有一個保險精算師估算得出的「預期壽命」，儘管這個估算可能有誤差。如果你有兩個血緣關係同樣接近的親屬，其中一個已屆風燭殘年，而另一個卻是血氣方剛的青年，那麼對未來的基因庫而言，挽救後者的生命所產生的影響要比挽救前者來得大。
我們在計算親緣關係指數時，對那些簡潔的對稱演算還需要進一步加以調整。就遺傳學而言，祖父母和孫子孫女出於同樣的理由以利他行為彼此相待，因為他們體內的基因有1/4是共同的。但如果孫輩的預期壽命較長，那麼操縱祖父母對孫輩利他行為的基因，比起操縱孫輩對祖父母利他行為的基因，具有更優越的選擇條件。由於援助一個年輕的遠親而得到的純利益，很可能超過由於援助一個年老的近親而得到的純利益（順便說一句，祖父母的預期壽命當然並不一定比孫輩短。在嬰兒死亡率高的物種中，情況可能恰恰相反）。
把保險統計的類比稍加引申，我們可以把個體看做是人壽保險的保險商。一個個體可以把自己擁有的部分財產作為資金對另一個個體的生命進行投資。他考慮了自己和那個個體之間的親緣關係，以及從預期壽命的角度來看該個體同自己相比是不是一個「好的保險對象」。嚴格地說，我們應該用「預期生殖能力」這個詞，而不是「預期壽命」，或者更嚴格一些，我們可以用「使自己的基因在可預見的未來獲益的一般能力」。那麼，為了使利他行為得以發展，利他行為者所承擔的風險必須小於受益者得到的淨收益和親緣關係指數的乘積。風險和利益必須採取我所講的複雜的保險統計方式來計算。
可是我們怎能指望可憐的生存機器進行這樣複雜的運算啊！[*]尤其是在匆忙間，那就更不用說了。甚至偉大的數學生物學家霍爾丹（他在1955年發表的論文裡，在漢密爾頓之前就作出了基因由於援救溺水的近親而得以繁殖的假設）也曾說：「……我曾兩次把可能要淹死的人救起（自己所冒的風險是微乎其微的），在這樣做的時候，我根本沒有時間去進行演算。」不過霍爾丹也清楚地知道，幸而我們不需要假定生存機器在自己的頭腦里有意識地進行這些演算。正像我們使用計算尺時沒有意識到我們實際上是在運用對數一樣。動物可能生來就是如此，以至於行動起來好像是進行過一番複雜的演算似的。
[*]近親選擇理論需要動物擁有超現實的計算能力這一說法是錯誤的。這一謬誤在一代又一代的學生中不斷地重演，沒有一次減弱。犯錯的還不僅僅是年輕的學生。如果不是被標榜為對「社會生物學」的「毀滅一擊」，由著名社會人類學家馬歇爾·塞林斯（Marshall Sahlins）所著的《對生物學的利用和濫用》（The Use and Abuse of Biology）一書還能繼續默默無聞地體面着。下面引用的是討論親屬關係是否在人類中同樣有效的一段話，這段話好到讓人不可能相信它是對的：
強調一點，由於缺少語言學上關於如何計算關係係數r的支持，這個認識論問題成為了近親選擇理論的一個重大缺陷。世界上只有極少的語言有分數這個概念，例如印歐語系以及存在於近東和遠東的一些古代文明。但對於所謂的原始人類來說，他們根本沒有這個概念。獵手和採集者們通常不需要超過一、二、三的計數系統。我都避免去提及更大的問題，動物們該怎麼去搞清楚r[自己，第一代堂兄弟]=1/8。
這已經不是我第一次引用這個高度揭示性的段落了，我大概也就再引一下我自己那無情的回覆吧，這是來自《關於近親選擇的12個誤解？》（Twelve Misunderstandings of Kin Selection）
對塞林斯來說真可惜，他居然屈服於誘惑而「避免去提及」動物是如何「搞清楚」r。他想要嘲弄的這個非常荒謬的觀點應該敲響他頭腦里的警鐘。一個蝸牛的殼是一個優雅的對數螺線，但蝸牛在哪裡保管它的對數表呢；因為它眼睛裡的晶體缺少對計算折射係數m的「語言學支持」，它又是怎麼看對數表呢？綠色植物又是怎麼「搞清楚」葉綠素的化學式的呢？
事實上，除了行為學以外，在你能想到的幾乎所有生物學的方面，諸如解剖學、生理學，如果按塞林斯的方法你都會走入同樣的死胡同。任何動物或植物軀體的發育都需要複雜的數學來精確描述，但這並不意味着動植物自身必須成為一個聰明的數學家。非常高的樹木常常會在其樹幹底部像翅膀一樣伸出巨大的板根。對任何一種樹而言，樹越高，板根就越龐大。大家廣泛接受一個事實，即這些板根的形狀和大小都接近於能夠保持樹木直立的最有效方案，然而一個工程師需要非常高深的數學知識才能夠證明這一點。儘管樹也缺乏相應的數學知識來作出計算，塞林斯或其他什麼人也絕對不會來質疑板根背後的理論。那麼為什麼就要特別地對近親選擇行為提出這個問題呢？這顯然不可能是因為這是行為學，而非解剖學。因為塞林斯對很多其他行為學的例子（我是指近親選擇行為以外）都會欣然接受，而不是提出他那個「認識論上的」反對意見。作為一個例子，你可以想想當我對我每接一次球從某種意義上來說，都需要做出的那種複雜計算時所做的解釋。人們會情不自禁地想：對於這些很滿意自然選擇理論的社會學家來說，僅僅由於他們學科歷史上一些毫不相干的理由，就不顧一切地想要專門去找到一些——哪怕一丁點兒——近親選擇理論的問題？
這種情況其實是不難想象的。一個人把球投入高空，然後又把球接住，他在完成這個動作時好像事先解了一組預測球的軌道的微分方程。他對微分方程可能一竅不通，也不想知道微分方程是什麼玩意兒，但這種情況不影響他投球與接球的技術。在某個下意識的水平上，他進行了某種在功能上相當於數學演算的活動。同樣，一個人如要作出某項困難的決定，他首先權衡各種得失，並考慮這個決定可能引起的他想象得到的一切後果。他的決定在功能上相當於一系列加權演算過程，有如計算機進行的那種演算一樣。
如果要為一台計算機編製程序，使之模擬一個典型的生存機器如何作出應否表現利他行為的決定，我們大概要這樣進行：開列一份清單，列出這隻動物可能做的一切行為，然後為這些行為的每一種模式分別編制一次加權演算程序。各種利益都給以正號，各種風險都給以負號。接着進行加權（weighted），即把各項利益和風險分別乘以適當的表示親緣關係的指數。然後再把得出的數字加起來，為了演算的方便，在開頭的時候我們不考慮其他方面如年齡、健康狀況之類的權重。
由於一個個體對自己的親緣關係指數是1（就是說，他具有他自己的100% 的基因——這是不言自明的），對他的一切風險和利益都不需要打折扣，即在演算時給以全部權重。這樣，每一種可能的行為模式的總和大體上是這樣的：行為模式的淨收益=對自己的利益–對自己的風險+1/2對兄弟的利益–1/2對兄弟的風險+1/2對另一個兄弟的利益–1/2對另一個兄弟的風險+1/8對堂兄弟的利益–1/8對堂兄弟的風險+1/2對子女的利益–1/2對子女的風險+……
這個總和就稱為那個行為模式的淨收益得分。接着，這個「模式動物」算出清單上每一種可供選擇的行為模式的得分。最後，它決定按淨收益最大的行為模式採取行動。即使所有的得分都是負數，它還是應該按這個原則進行選擇，即擇其害處最小的一種行為模式。應當記住，任何實際行動必然牽涉精力和時間的消耗，這些精力和時間可以用於做其他事情。如果演算的結果表明不做任何事情的淨收益最大，那麼，這個模式動物就什麼也不做。
下面是個十分簡單的例子，以自我獨白的形式而不是以計算機模擬的形式來說明問題。我是一隻動物，發現了8隻長在一起的蘑菇。我心中首先盤算一下它們的營養價值，同時考慮到它們可能有毒的這個不大的風險，我估計每個蘑菇約值+6個單位（像前一章一樣，這些單位是任意選定的）。由於蘑菇很大，我最多只能吃3個。我要不要發出「有食物」的喊聲，把我的發現告訴其他動物呢？誰能聽到我的喊聲？兄弟B（它和我的親緣關係是1/2），堂兄弟C（親緣關係是1/8）和D（並不算親戚，因此它和我的親緣關係指數是如此之小，以至於事實上可以作為0）。如果我不聲張，我能吃掉的每個蘑菇都為我帶來淨收益+6，全部吃掉是+18。如發出「有食物」的喊聲，那麼我還有多少淨收益可要盤算一下了。8個蘑菇4份平分，對我而言，我自己吃的一份折合淨收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的兩個蘑菇也會給我帶來好處，因為它們體內有和我一樣的基因。事實上的總分是（1×12）+（1/2×12）+（1/8×12）+（0×12）=19.5，而自私行為帶來的淨收益是+18。儘管差別不大，但得失是分明的。因此，我將發出「有食物」的喊聲。在這種情況下，我的利他行為會給我的自私基因帶來好處。
在上面這個簡化的例子裡，我假設個體動物能夠盤算它的基因的最大利益是什麼。實際的情況是，基因庫中充滿對個體施加影響的基因，由於這種影響，個體在採取行動時好像事先進行過這種演算。
無論如何，這種演算的結果僅僅是一種初步的第一近似值，它離理想的答案還有一段距離。這種演算方式忽略了許多東西，其中包括個體的年齡等因素。而且，如果我剛飽餐了一頓，現在最多只能吃一個蘑菇，這時發出「有食物」的喊聲為我所帶來的淨收益將比我在飢腸轆轆時大得多。針對各種可能出現的理想情況，這種演算的質量可以無止境地逐步提高。但動物並非生活在理想的環境裡，我們不能指望真正的動物在作出最適宜決定時考慮到每一個具體細節。我們必須在自然界裡通過觀察和試驗去發現，真正的動物在進行有關得失的分析時，能夠在多大的程度上接近理想的境界。
為了不致因為舉了一些主觀想象的例子而離題太遠，讓我們暫且再使用一下基因語言。生命體是由存活下來的基因為之編製程序的機器。這些存活下來的基因是在一定的條件下這樣做的。這些條件，一般說來，往往構成這個物種以前的環境所具有的特徵。因此，有關得失的「估計」是以過去的「經驗」為依據的，正像人類作出決定時一樣。不過，這裡所說的經驗具有基因經驗的特殊意義，或者說得更具體一些，是以前的基因生存的條件（由於基因也賦予生存機器以學習能力，我們可以說，某些得失的估計也可能是以個體經驗為基礎的）。只要條件不發生急劇變化，這些估計是可靠的，生存機器一般來說往往能作出正確的決定。如果條件發生急劇變化，生存機器往往作出錯誤的決定，它的基因要為此付出代價。人類也是一樣，他們的基因根據過時的資料作出的決定多半是錯誤的。
對親緣關係的估計也會出現差錯和靠不住的情況。在我們上面一些簡化的計算中，生存機器被說成是知道誰跟它們有親緣關係，而且知道這種關係的密切程度。在實際生活中，確切知道這方面的情況有時是可能的，但一般來說，親緣關係只能作為一個平均數來估計。譬如說，我們假定A和B可能是異父或異母兄弟，也可能是同胞兄弟。他們之間的親緣關係指數是1/4或1/2，由於我們不能肯定它們的確切關係，可供運用的有效指數是其平均數，即3/8。如能肯定他們都為一母所生，但為一父所生的可能性只是1/10，那麼他們是異父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指數是1/10 × 1/2 + 9/10 × 1/4 = 0.275。