自私的基因:第六章 基因種族 · 1 線上閱讀

自私的基因是什麼？它不僅僅是DNA的一個單一的有形片斷。正像在原始湯里的情況一樣，它是DNA的某個具體片斷的全部複製品，這些複製品分布在整個世界上。如果我們可以把基因理解為似乎具有自覺的目的，同時我們又有把握在必要時把我們使用的過分通俗的語言還原成正規的術語，那麼我們就可以提出這樣一個問題：一個自私基因的目的究竟是什麼？它的目的就是試圖在基因庫中擴大自己的隊伍。從根本上說，它採用的辦法就是幫助那些它所寄居的個體編制它們能夠賴以生存下去並進行繁殖的程序。不過我們現在需要強調的是，「它」是一個分布在各處的代理機構，同時存在於許多不同的個體之內。本章的主要內容是，一個基因有可能幫助存在於其他一些個體之內的其自身的複製品。如果是這樣，這種情況看起來倒像是個體的利他主義，但這樣的利他主義出於基因的自私性。

讓我們假定有這樣一個基因，它是人體內的一個白化基因（albino）。事實上有好幾種基因可能引起白化，但我講的只是其中一種。它是隱性的，就是說，必須有兩個白化基因同時存在才能使個體患白化病。大約在兩萬人中有一個會發生這種情況，但我們當中，每70個人就有一個體內存在單個的白化基因。這些人並不患白化病。由於白化基因分布於許多個體之中，在理論上說，它能為這些個體編製程序，使之對其他含有白化基因的個體表現出利他行為，以此來促進其自身在基因庫的存在，因為其他的白化體含有同樣的基因。如果白化基因寄居的一些個體死去，而它們的死亡使含有同樣基因的一些其他個體得以存活下去，那麼，這個白化基因理應感到相當高興。如果一個白化基因能夠使它的一個個體拯救10個白化體的生命，那麼，即使這個利他主義者因之死去，它的死亡也由於基因庫中白化基因的數目得以增加而得到充分的補償。

我們是否因此可以指望白化體相互特別友好？事實上情況大概不會是這樣。為了搞清楚這個問題，我們有必要暫時放棄把基因視為有自覺意識的行為者這個比喻。因為在這裡，這種比喻肯定會引起誤會。我們必須再度使用正規的、即使是有點冗長的術語。白化基因並不真的「想」生存下去或幫助其他白化基因。但如果這個白化基因碰巧使它的一些個體對其他的一些白化體表現出利他行為，那麼不管它情願與否，這個白化基因往往因此在基因庫中自然而然地興旺起來。但為了促使這種情況發生，這個基因必須對它的一些個體產生兩種相互獨立的影響。它不但要對它的一些個體賦予通常能產生非常蒼白的膚色的影響，還要賦予個體這樣一種傾向，使他們對其他具有非常蒼白膚色的個體表現出有選擇的利他行為。具有這兩種影響力的基因如果存在的話，肯定會在種群中取得很大的成功。

我在第三章中曾強調過，基因確實能產生多種影響，這是事實。從純理論的角度上說，出現這樣的基因是可能的，它能賦予個體以一種明顯可見的外部「標誌」，如蒼白的皮膚、綠色的鬍鬚，或其他引人注目的東西，以及對其他帶有這些標誌的個體特別友好的傾向。這樣的情況可能發生，儘管可能性不大。綠鬍鬚同樣可能與趾甲往肉里長或其他特徵的傾向有關，而對綠鬍鬚的偏好同樣可能與嗅不出小蒼蘭的生理缺陷同時存在。同一基因既產生正確的標誌又產生正確的利他行為，這種可能性不大。可是，這種我們可以稱之為綠鬍鬚利他行為效果的現象在理論上是可能的。

像綠鬍鬚這種任意選擇的標誌不過是基因藉以在其他個體中「識別」其自身拷貝的一個方法而已。還有沒有其他方法呢？下面可能是一個非常直接的方法。單憑個體的利他行為就可以識別出擁有利他基因的個體。如果一個基因能「說」相當於這樣的話，「喂！如果A試圖援救溺水者而自己快要沒頂，就跳下去把A救起來」，這個基因在基因庫中就會興旺起來，因為A體內多半含有同樣的救死扶傷的利他基因。A試圖援救其他個體的事實本身就是一個相當於綠鬍鬚的標誌。儘管這個標誌不像綠鬍鬚那樣荒誕不經，但它仍然有點令人難以置信。基因有沒有一些比較合乎情理的辦法「識別」存在於其他個體中的其自身的拷貝呢？回答是肯定的。我們很容易證明，近親多半共有同樣的基因。人們一直認為，這顯然是親代對子代的利他行為如此普遍存在的理由，R·A·費希爾、J·B·S霍爾丹，尤其是漢密爾頓認為，這種情況同樣也適用於其他近親——兄弟、姐妹、侄子侄女和血緣近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一個個體為了拯救10個近親而犧牲，操縱個體對親屬表現利他行為的基因可能因此失去一個拷貝，但同一基因的大量拷貝卻得以保存。

「大量」這種說法很不明確，「近親」也是如此。其實我們可以講得更確切一些，如漢密爾頓所表明的那樣。他在1964年發表的兩篇有關社會個體生態學的論文屬於迄今為止最重要的文獻之列。我一直難以理解，為什麼一些個體生態學家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關個體生態學的主要教科書甚至沒有把漢密爾頓的名字列入索引）。[*]幸而近年來有跡象表明，人們對他的觀點又重新感到興趣。他的論文應用了相當深奧的數理，但不難僅憑直覺而不必通過精確的演算去掌握其基本原則，儘管這樣做會把一些問題過度簡單化。我們需要計算的是概率，亦即兩個個體，譬如兩姐妹共有同一特定基因的機會。

[*]漢密爾頓1964年的文章沒有被繼續忽視。生態學家們對其一開始的忽視到後來的承認這段歷史使得其本身成為了一個有趣的定量研究材料，一個研究將「覓母」放入覓母庫的案例。在我第十一章的注釋里會追蹤這個覓母的發展。

為了簡便起見，我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。[*]大多數人都共有「不形成白化體的基因」，不管這些人有沒有親緣關係。這類基因之所以普遍存在的原因是，自然界裡白化體比非白化體更易於死亡。這是由於，譬如說陽光使它們目眩，以致有白化體可能看不清的更大的逐漸接近的捕食者。我們沒有必要解釋基因庫中不形成白化體的這類顯然是「好的」基因之所以取得優勢的理由。我們感興趣的是，基因為什麼因為表現了利他行為而取得了成功。因此，我們可以假定，至少在這個進化過程的早期，這些基因是稀有的。值得注意的是，在整個種群中是稀有的基因，在一個家族中卻是常見的。我體內有一些對整個種群來說是稀有的基因，你的體內也有一些對整個種群來說是稀有的基因。我們兩人共有這些同樣的稀有基因的機會是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具體的稀有基因的機會是很大的。同樣，你的姐妹和你共有同一稀有基因的機會同樣也是很大的。在這個例子裡，機會剛好是50%。其之所以如此是不難解釋的。

[*]我們假設要討論的基因在整個種群中是很稀少的，這能方便我們去解釋相關性的測量問題，但做這樣的假設卻有些取巧，然而，實際上漢密爾頓最重要的成績之一就是證明了無論該基因是稀少還是常見，他的理論都成立。這也是他的理論中大家都很難理解的一個方面。

我們很多人在處理相關性的測量問題時都會產生如下的困惑。一個物種的任意兩個成員，無所謂它們是否屬於同一個家族，通常百分之九十以上的基因都是相同的。那麼，當我們提及兄弟之間的相關性是1/2或第一代堂兄妹之間的相關性是1/8之時，我們的意思是什麼呢？正確答案是在任何情況下，在那90%（或其他更準確的數值）的基因以外，兄弟之間還有1/2的基因是相同的。當然，一個種群的所有個體間也會有一種基礎相關性，儘管這種相關程度會比較小。利他主義基因更容易在那些相關性比基礎相關性更高的個體中找到，無論這個基礎相關性有多大。

在第一版中，我通過選取稀有基因這一取巧的做法迴避了這個問題。儘管這樣做現在看來還沒有問題，但始終是不夠好的。漢密爾頓自己寫到那些基因「在後代中是相同的」，但正如艾倫·格拉芬（Alan Grafen）展示的那樣，這句話本身就很費解。其他一些作者甚至根本就沒有意識到這是一個問題。他們都只是簡單地提到相同基因的絕對百分比，而這是一個確定的正向誤差。諸如此類的輕率言論導致了一些嚴重的誤解。例如，在對1978年出版的《社會生物學》（Sociobiology）一書進行激勵抨擊的過程中，一位著名的人類學家試圖論證如果認真看待近親選擇，那麼我們可以預見所有人類都應該互幫互助了，因為所有的人99%的基因都是一樣的。我在「關於近親選擇的12個誤解」（這個問題在其中排第5）中簡要地回應了這個錯誤。另外11個誤解也值得一看。

在他的《從幾何角度來看相關性》（Geometric View of Relatedness）一書中，艾倫·格拉芬給出了可能是解決相關性測量問題的最終辦法。但我不會在這裡對其加以闡述。在另外一篇《自然選擇、近親選擇和群體選擇》（Natural Selection, Kin Selection and Group Selection）的文獻里，格拉芬澄清了一個普遍而又重要的問題，即對漢密爾頓「廣義適合度」（ inclusive fitness）概念的廣泛誤用。他還告訴了我們關於計算遺傳相關性的代價與收益的正確及錯誤的方法。

假定你體內有基因G的一個拷貝，這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的（為了方便起見，我們不考慮各種不常見的可能性——如G是一個新變種，或你的雙親都有這一基因，或你的父親或母親體內有兩個拷貝）。假如是你的父親把這個基因傳給你，那麼他體內每一個正常的體細胞都含有G的一個拷貝。

現在你要記住，一個男人產生一條精子時，他把他的半數的基因給了這一精子。

因此，培育你姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是50%。在另一方面，如果你的基因G是來自母親，按照同樣的推理，她的卵子中有一半的可能性含有G。同樣，你的姐姐或妹妹獲得基因G的機會也是50%。這意味着如果你有100個兄弟姐妹，其中大約50個會有你體內的任何一個具體的稀有基因。這也意味着如果你有100個稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一個體內都可能合有大約50個這樣的基因。

你可以通過這樣的演算方法計算出任何親緣關係的等次。親代與子代之間的親緣關係是重要的。如果你有基因H的一個拷貝，你的某一個子女體內含有這個基因拷貝的可能性是50%，因為你有一半的性細胞含有H，而任何一個子女都是由一個這樣的性細胞培育出來的。如果你有基因J的一個拷貝，那麼你父親體內含有這個基因拷貝的可能性是50%，因為你的基因有一半是來自他的，另一半是來自你母親的。為了計算的方便，我們採用一個親緣關係（relatedness）的指數用來表示兩個親屬之間共有同一基因有多大的機會。兩兄弟之間的親緣關係指數是1/2，因為他們之間任何一個的基因有一半為其他一個所共有。這是一個平均數：由於減數分裂的機遇，有些兄弟所共有的基因可能大於一半或少於一半。但親代與子代之間的親緣關係永遠是1/2，不多也不少。

不過，每次計算都要從頭算起就未免太麻煩了。這裡有一個簡便的方法供你運用，來算出任何兩個個體A和B的親緣關係。如果你要立遺囑或需要解釋家族中某些成員之間為何如此相像，你就可能發覺這個方法很有用。在一般情況下，這個方法是行之有效的，但在發生血族相互交配的情況下就不適用了。某些種類的昆蟲也不適用於這個方法，我們在下面要談到這個問題。

首先，查明A和B所擁有的共同祖先是誰。譬如說，一對第一代堂兄弟的共同祖先是他們共有的祖父和祖母。找到一個共同祖先以後，他的所有祖先當然也就是A和B的共同祖先，這當然是合乎邏輯的。不過，對於我們來說，查明最近一代的共同祖先就足夠了。在這個意義上說，第一代堂兄弟只有兩個共同的祖先。如果B是A的直系親屬，譬如說：是他的曾孫，那麼我們要找的「共同祖先」就是A本人。

找到A和B的共同祖先之後，再按下列方法計算代距（generation distance）。

從A開始，沿其家譜上溯其歷代祖先，直到你找到他和B所共有的那一個祖先為止，然後再從這個共同祖先往下一代一代數到B。這樣，從A到B在家譜上的世代總數就是代距。譬如說，A是B的叔叔，那麼代距是3，共同的祖先是A的父親，亦即B的祖父。從A開始，你只要往上追溯一代就能找到共同的祖先，然後從這個共同的祖先往下數兩代便是B。因此，代距是1+2=3。

通過某一個共同的祖先找到A和B之間的代距後，再分別計算A和B與這個共同祖先相關的那部分親緣關係。方法是這樣的，每一代距是1/2，有幾個代距就把幾個1/2自乘。所得乘積就是親緣關係指數。如果代距是3，那麼指數是或1/2×1/2×1/2或(1/2)^3；如果通過某一個共同祖先算出來的代距是9，同該祖先的那部分的親緣關係指數就是(1/2)^9。

但這僅僅是A和B之間親緣關係的部分數值。如果他們的共同祖先不止一個，我們就要把通過每一個祖先的親緣關係的全部數值加起來。在一般情況下，對一對個體的所有共同祖先來說，代距都是一樣的。因此，在算出A和B同任何一個共同祖先的親緣關係後，事實上你只要乘以祖先的個數就行了。譬如說，第一代堂兄弟有兩個共同的祖先，他們同每一個祖先的代距是4，因此他們親緣關係指數是2×(1/2)^4=1/8。如果A是B的曾孫，代距是3，共同「祖先」的數目是1（即B本身），因此，指數是1×(1/2)^3=1/8。就遺傳學而言，你的第一代堂兄弟相當於一個曾孫。同樣，你「像」你叔父的程度[親緣關係是2×(1/2)^3=1/4]和你「像」你祖父的程度[親緣關係是1×(1/2)^2=1/4]相等。

至於遠如第三代堂兄弟或姐妹的親緣關係[2×(1/2)^8=1/128]，那就要接近於最低的概率，即相當於種群中任何一個個體擁有A體內某個基因的可能性。就一個利他基因而言，一個第三代的堂兄弟姐妹的親緣關係和一個素昧平生的人差不多。一個第二代的堂兄弟姐妹（親緣關係1/32）稍微特殊一點，第一代堂兄弟姐妹更為特殊一點（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孿生兄弟姐妹（1）就和自己完全一樣。叔（伯）父和叔（伯）母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孫子孫女、異父或異母兄弟和異父或異母姐妹的親緣關係是1/4。

現在我們能夠以準確得多的語言談論那些表現近親利他行為的基因。一個操縱其個體拯救5個堂兄弟或姐妹，但自己因而犧牲的基因在種群中是不會興旺起來的，但拯救5個兄弟或10個第一代堂兄弟姐妹的基因卻會興旺起來。一個準備自我犧牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救兩個以上的兄弟姐妹（子女或父母），或4個以上的異父異母兄弟姐妹（叔父，叔母，伯父，伯母，侄子，侄女，祖父母，孫子孫女）或8個以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均計算，這樣的基因才有可能在利他主義者所拯救的個體內存在下去，同時這些個體的數目足以補償利他主義者自身死亡所帶來的損失。