自私的基因:第五章 進犯行為：穩定性和自私的機器 · 4 線上閱讀

不能說統治集團本身在進化的意義上具有「功能」，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統治集團的形式表現出來的個體行為模式，從群體水平上看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提「功能」這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ESS來考慮這個問題，甚至會更好些。

迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種成員間的競爭。物種間的競爭情況又如何呢？我們上面已經談過，不同物種的成員之間的競爭，不像同一物種的成員之間那樣直接。基於這一理由，我們應該設想它們有關資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛地盤不准其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻並不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別占有領地的地圖，然後在上面疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直像生活在不同的星球上。

但不同物種的個體之間也會發生尖銳的利害衝突，不過其表現形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀體，而羚羊對於自己的軀體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這裡，有爭議的資源是肉。獅子的基因「想要」肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。

肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發生了利害衝突。

同一物種的成員也是肉做的，但為什麼同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什麼沒有這種現象呢？我們仍舊習慣於按照「物種利益」的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題：「為什麼獅子不去追捕其他獅子？」還有一個人們很少提出的其實是很好的問題：「羚羊為什麼見到獅子就逃，而不進行回擊呢？」獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ESS。同類相食的策略是不穩定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那麼多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現象可能源於這樣的事實：在不同物種的兩隻動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現象，而且其不對稱的程度要比同一物種成員之間大。競爭中的不對稱現象凡是強烈的，ESS一般是以不對稱現象為依據的有條件的策略。「如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻」，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發展，因為可以利用的不對稱現象非常之多。獅子和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩定性，而競爭中本來就有的不對稱現象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一隻突變型羚羊如果採取了「對峙並搏鬥」的策略來對付獅子，它的命運同那些逃之夭夭的其他羚羊相比，可能要不妙得多。

我總是有一種預感，我們可能最終會承認ESS概念的發明是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一[*]。凡是有利害衝突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談「社會組織」的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看做一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的「有利條件」。我所舉的「統治集團」就是一例。我相信，混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠被辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體，如何最終變得像一個有組織的整體。我認為，這不僅對於物種內的社會組織是正確的，而對於由許多物種所構成的「生態系統」以及「群落」也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。

[*]這句話有點過了。我也許有些過激，因為當代生物文獻對ESS概念有種普遍的忽視，特別是在美國。例如，這個概念根本就沒有在E.O.威爾遜（E. O. Wilson）的巨著《社會生物學》中出現。這種忽視沒有持續太長，所以我也能夠更加公正地來看待這個問題，而非像個傳教士一般。你沒有必要非得用ESS語言，只要你想得足夠清晰即可。但是ESS語言對你清晰的思考確是一大助力，特別是面對那些詳細遺傳信息並不明確的案例——而這在實踐中是大多數。有時候大家會說ESS模型假設繁殖都是無性的。這句話有點容易導致誤解，因為無性很容易被假設為有性生殖的反面。ESS模型的真相則是它根本不想讓自己去關注遺傳系統的細節。與之相反，它們用一種模糊的語調假設相似生相似。對於很多用途來說，這樣假設足夠了。事實上，這種模糊甚至可能是有益的，因為它能使大腦集中在關鍵之處，而非那些細枝末節，例如那些在個別案例中根本不可能弄清楚的遺傳優勢。ESS思考方式作為一個反向思維模板最有用：它能幫助我們避免那些本來可能會使我們誤入歧途的理論錯誤。

我們也可以把這一概念運用於曾在第三章擱置下來的一個問題上，即船上的划槳手（代表體內的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的「好」，而是由於在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活於一系列個體內的其餘基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。

我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現在ESS概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結果，這就是ESS概念的力量所在。這些基因並不一定是在同一條染色體上連接在一起的。

其實，划船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是划槳手必須用言語協調其動作。我們再進一步假定，在划槳手庫中，教練能夠選用的划槳手，有些只會講英語，有些只會講德語。操英語的划槳手並不始終比操德語的划槳手好些，也不總是比操德語的划槳手差些。但由於溝通的重要性，混合組成的划槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的划槳手隊得勝的機會要多些。

教練沒有認識到這一點，他只是任意地調配他的划槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的划槳手庫中，英國人碰巧占壓倒性優勢，那麼，船上只要有一個德國人，很可能就會使這條船輸掉，因為無法進行溝通；反之，如果在划槳手庫中湊巧德國人占絕對優勢，船上只要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處於兩種穩定狀態中任何一種，即要麼全部是英國人，要麼全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據個體划槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決於候選划槳手庫中現有的其他個體。屬於少數的候選划槳手會自動受到懲罰，這倒並非因為他們是不好的划槳手，而僅僅是由於他們是少數而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這並不一定說明我們必須要像看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。

在這一例子中，自然選擇有利於簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由於它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由4個右手划槳手和4個左手划槳手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據「功績」盲目進行挑選。那麼如果在候選划槳手庫中碰巧右手划槳手占壓倒優勢的話，任何個別的左手划槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手划槳手占絕對多數的划槳手庫中，右手划槳手就是一個有利因素。這種情況就同一隻鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一隻鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那裡我們講的是關於個體——自私的機器——之間的相互作用；而這裡我們用類比法談論的是關於體內基因之間的相互作用。

教練盲目挑選「好」槳手的最終結果必然是由4個左手划槳手和四個右手划槳手組成的一個理想的划槳手隊。表面看起來他好像把這些划槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。4個左手划槳手和4個右手划槳手加在一起的這種進化上穩定狀態（「策略」一詞在這裡會引起誤解）的形成，只不過是以表面功績為基礎在低水平上進行選擇的必然結果。

基因庫是基因的長期環境。「好的」基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地被選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種被觀察到的事實，它不過是一個概念無數次的重複。什麼東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器——軀體——的能力是基因成為好基因的標準，這是一種初步的近似說法。現在我們必須對這種說法加以修正。基因庫是由一組進化上穩定的基因形成的，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩定的基因重新得到恢復。新基因侵入一組穩定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散布開來。然後出現一個不穩定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩定的基因——發生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩定點，還可能偶爾從一個穩定點跳向另一個穩定點。漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一系列從一個穩定台階走上另一個穩定台階的不連續的步伐。[*]作為一個整體，種群的行為就好像是一個自動進行調節的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成的。基因是根據其「成績」被選擇的，但對成績的判斷是以基因在一組進化上穩定的基因（即現存基因庫）的背景下的表現為基礎的。

[*]這個段落很好地總結了現在眾所周知的間斷平衡理論的一種表達方式。我很內疚地承認，就像當時英國的很多生物學家一樣，當我在寫我的推測時我完全忽略了該理論，儘管這個理論在3年之前就發表了。那之後，我變得有些急躁，在《盲人鐘錶匠》一書中就能看出，我顯得有些過分地去吹噓間斷平衡理論。如果這傷了某些人的心，我表示歉意。如果了解到至少從1976年起，我的心就已經擺正了這一事實，也許能夠讓這些人感到一絲欣慰。

史密斯集中地論述了一些完整個體之間進犯性的相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩定比率易於想象，因為軀體是我們能夠看得見的大物體，但寄居於不同軀體中的基因之間的這種相互作用只是冰山的一角。而在一組進化上穩定的基因——基因庫——中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內，主要是在發育中的胚胎細胞里發生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩定的自私基因的產物。

但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便於理解進犯行為。如果有關個體是近親——兄弟姐妹、堂兄弟姐妹、雙親和子女——這一模式也就失去效用，這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠於不同的個體。這一問題留待下一章再加闡明。