自私的基因:第五章 進犯行為：穩定性和自私的機器 · 3 線上閱讀

在消耗戰中，個體對於它準備堅持多久不能有任何暗示，這一點顯然是極為重要的。對任何個體來說，認輸的念頭一旦流露，哪怕只是一根鬍鬚抖動了一下，都會立刻使它處於不利地位。如果說鬍鬚抖動一下就是預示在1分鐘內就要退卻的可靠徵兆，贏得勝利的一個非常簡單的策略是：「如果你的對手的鬍鬚抖動了一下，不論你事先準備堅持多久，你都要再多等1分鐘。如果你的對手是鬍鬚尚未抖動，而這時離你準備認輸的時刻已不到1分鐘了，那你就立刻棄權，不要再浪費任何時間。絕不要抖動你自己的鬍鬚。」因此，抖動鬍鬚或預示未來行為的任何類似暴露都會很快受到自然選擇的懲罰。不動聲色的面部表情會得到發展。

為什麼要面部表情不動聲色，而不是公開說謊呢？其理由還是因為說謊行為是不穩定的。假定情況是這樣的：在消耗戰中，大部分個體只有在確實想長時期戰鬥下去時才把頸背毛豎起來，那麼，能夠發展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰鬥下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，於是勝利的果實唾手可得。

說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數時，自然選擇就又會有利於那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數目會再次減少。在消耗戰中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩定策略。不動聲色的面部表情方是在進化上的穩定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。

以上我們僅就史密斯稱之為「對稱性」（symmetric）競賽的現象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏鬥策略之外，其餘一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對於假設一種模式來說，這是簡便的，但並不太真實。帕克和史密斯也曾對「不對稱」的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏鬥能力方面各不相同，而每一個體也能夠對自己的和對手的身材大小進行比較並作出估計的話，這對形成的ESS是否有影響？肯定是有影響的。

不對稱現象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏鬥裝備方面可能不同；第二類是個體可能因勝利果實的多寡而有所區別。比如說，衰老的雄性動物，由於其餘生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。

第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對稱現象能夠產生一種ESS，因為這種不對稱現象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。比如說，通常會發生這樣的情況，兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們為「留駐者」（resident）和「闖入者」（intruder）。為了便於論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點並不是問題的關鍵。問題的關鍵在於，縱令留駐者具有優於闖入者的有利條件這種假定無理可據，基於不對稱現象本身的ESS也很可能會得以形成。簡單地講，這和人類拋擲硬幣，並根據硬幣的正反面來迅速而毫無爭議地解決爭論的情況有類似之處。

「如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻」這種有條件的策略能夠成為ESS。由於不對稱現象是任意假定的，因此，「如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻」這種相反的策略也有可能是穩定的。具體種群中到底採取這兩種ESS中的哪一種，這要取決於其中的哪一種ESS首先達到多數。個體的大多數一旦運用這兩種有條件的策略中的某一種，所有脫離群眾的行為皆會受到懲罰，這種策略就因之稱為ESS。

譬如說，假定所有個體都實行「留駐者贏，闖入者逃」的策略。就是說它們所進行的搏鬥將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決。現在讓我們設想出現一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那麼它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒着受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ESS任意規定的準則進行比賽的個體得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，採取「如身為留駐者就逃，如身為闖入者就進攻」的策略，那麼它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由於某些偶然的變化，採用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀態跳到另一種穩定狀態的現象。

但是在實際生活中可能並不存在真正的任意不對稱現象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。闖入者也許更可能是氣喘吁吁的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。兩種穩定狀態中，「留駐者贏，闖入者退」這種狀態存在於自然界的可能性更大，之所以如此的理由是比較深奧的。這是因為「闖入者贏，留駐者退」這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處於這種自相矛盾中的ESS狀態的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處於留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們只有不停地四處流竄，居無定所，這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致「留駐者」這一類型的消亡。在處於另一種穩定狀態，即「留駐者贏，闖入者退」的種群中，自然選擇偏愛努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，儘可能少離開，而且擺出「保衛」它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中隨處可見，大家把這種行為稱為「領土保衛」。

就我所知，偉大的個體生態學家廷伯根（Niko Tinbergen）所做的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。[*]他有一個魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，並各自「保衛」其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放入兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管並排放一起，只見它們隔着玻璃管試圖相互搏鬥。於是產生了十分有趣的結果。

[*]有一個來自戴維斯（N. B. Davies）的比廷伯根（Tinbergen）關於「留駐者總是勝利」的實驗更一目了然的例子，戴維斯研究的是帕眼蝶。廷伯根的工作成果都是在ESS理論發現之前做出的，而我在本書第一版對ESS的解釋都有些馬後炮。戴維斯是在ESS理論的啟發下開始構思他的蝴蝶研究。他發現在牛津附近的懷特姆森林中，雄性蝴蝶個體都會保衛太陽的光斑。雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成為了一個有價值的資源，值得為之而戰。雄性的數量大於光斑的數量，剩餘的雄性就在茂密的樹冠處等待着他們的機會。通過捕捉雄性，然後再將他們一個一個地釋放在一個光斑上，戴維斯發現無論先釋放的是哪一隻個體，他都會被他們倆同時視作是「主人」，而第二個抵達該光斑的則會被視作「侵入者」。毫無例外，所有的侵入者都會迅速地承認失敗，讓主人擁有對光斑的獨自掌控。在最後一個決定性試驗中，戴維斯成功地「愚弄」了兩隻蝴蝶，讓他們都認為自己才是主人而另一隻是侵入者。只有在這種情況下，一場重大且長期的戰鬥才得以爆發。順便說一下，為了簡化問題，在上面所有例子中我都只提到了單獨一對蝴蝶，但實際上，這當然是由很多對蝴蝶組成的具有統計學意義的樣品。

當他將兩個試管移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B 就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚B 的水域時，因主客易地而形勢倒轉。廷伯根只要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：「凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。」這種領土行為有什麼生物學上的「好處」呢？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們將會提及。但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土「保衛」行為可能僅僅是由於抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體對同一塊地盤之間關係的一種特點。

體積的大小和一般的搏鬥能力，人們認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。

體積大不一定就是贏得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。在兩個個體搏鬥時比較大的一個總是贏的情況下，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，只有一種策略是明智的：「如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏鬥。」假使體積的重要性並不那麼肯定，情況就隨之更複雜些。如果體積大還是具有一點優越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種「似非而是的策略」，即「專挑比你大的人進行搏鬥，見到比你小的就逃」！稱之為「似非而是」的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩定，原因在於：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是「合理」的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏鬥。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拼命還擊，因為後者實行的是似非而是策略；儘管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒着失敗和嚴重受傷的實際風險。由於種群中大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。

即使似非而是的策略可能是穩定的，但它大概只具有學術上的意義。似非而是策略的搏鬥者只有在數量上大大超過合理策略的搏鬥者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能出現實在令人難以想象。即使出現這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ESS——合理的策略——的「引力區域」（zone of attraction）。所謂引力區域即種群的一組比率，在這個例子裡，合理策略者處於這組比率的範圍內時是有利的：種群一旦到達這一區域，就不可避免地被引向合理的穩定點。

要是在自然界能夠找到一個似非而是的ESS[*]實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的奢望[我話說得太早了。在我寫完了上面這句話之後，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）關於墨西哥群居蜘蛛（Oecobius civitas，擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪「如果一隻蜘蛛被驚動並被趕出其隱蔽的地方，它就急沖沖地爬過岩石，如岩石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家裡，它並不進攻，而是急沖沖爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網到另一個蜘蛛網的一系列替換過程要持續幾秒鐘，這種情況往往會使聚居區的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙到另一隻蜘蛛的隱蔽所」（群居蜘蛛，《科學美國人》，1976年3月號）。這就是前文所講的那種意義上的似非而是的現象］。

[*]詹姆斯·道森（James Dawson）先生在給《泰晤士報》（1977年12月7日，倫敦）的信中記錄了另一個可能看上去是似非而是的ESS例證：「幾年時間裡，我注意到當一隻海鷗使用一個旗杆來作為制高點時，總是會激起另一隻海鷗試圖降落其上的欲望，而這和兩隻鳥的體型大小毫無關係。

關於似非而是的策略最為滿意的例子來自斯金納箱裡的家豬。該策略和ESS同樣地穩定，但是我們最好稱之為DSS（「Developmentally Stable Strategy」，發育上的穩定策略），因為這個策略是在動物自己的生存時間內出現的，而非進化意義上的時間。斯金納箱裡的動物會學會自己餵養自己，通過按下一個槓桿，食物就會被自動地運送到食槽之內。試驗心理學家很習慣將鴿子或小鼠放入小型的斯金納箱中，很快小動物們就能夠學會通過按下那些精巧的小槓桿來獲得食物作為回報。豬也能學會做同樣的事，當然是在一個放大版的斯金納箱中，按壓的也是一個非常不精巧的豬鼻槓桿（我在很多年前看過一個相關的研究錄像，我清晰地記得當時快要笑死了）。鮑德溫（B.A.Baldwin）和米斯（G.B.Meese）利用斯金納豬圈訓練了幾頭豬，但故事稍微有些不同。他們將豬鼻槓桿放在豬圈的一端，食物分發器放在另外一端。因此，裡面的豬就需要先按動槓桿，然後趕緊跑到豬圈的另外一端獲取食物，然後跑回槓桿，重複之前的動作。這聽上去還不賴，但鮑德溫和米斯把豬成對地放入該裝置。這樣其中一隻豬就有機會壓榨另外一隻了。「奴隸豬」就往返跑着按壓槓桿，「主人豬」則坐在食槽旁邊享受着剛分發的食物。每一對豬都形成了此類穩定的「主人/奴隸」的關係，一個工作和奔跑，另一個坐享大部分食物。

現在來揭曉為什麼似非而是。「主人」和「奴隸」的標籤全都是顛倒的。每當一對豬達到穩定狀態時，最終扮演「主人」或「剝削者」的都是其他方面看很順從的那隻。而所謂的「奴隸豬」，也就是做了所有工作的那隻，是通常強勢的那隻。任何了解這些豬的人都會得到與之相反的預測，即那隻強勢豬會當主人，主要負責吃；而另外那隻順從的豬則應該是少吃多做的奴隸。

這種似非而是是怎麼產生的呢？當你按照穩定策略的方式開始思考時，一切都迎刃而解。我們所需要做的全部事情只是將時間由進化學尺度降到發育學尺度，也就是兩個個體關係發展的時間尺度。「如果強勢，就去坐享其成；如果順從，就去槓桿工作」這種策略聽上去好像可行，但不會是穩定的。那隻順從的豬也許會按下槓桿，快速地跑回來，卻發現那隻強勢豬的爪子就搭在食槽里，怎麼也挪不開。這樣那隻順從的豬就會很快地放棄按壓槓桿，因為得不到一丁點回報。但現在想想相反的策略：「如果強勢，就去槓桿工作；如果順從，就去坐享其成。」這種策略將是穩定的，儘管這有着似非而是的結果，那隻順從的豬吃到了大部分的食物。對於強勢豬來說，唯一需要達到的要求是當他從豬圈另一端跑回來時食槽內還能剩下一點食物。當它抵達時，它能夠毫不費力地把那隻順從的豬從食槽旁趕走。只要還有一點食物殘渣來回報它，強勢豬拉動槓桿的行為就會堅持下去，從而無意中填飽了那隻順從豬。這樣那隻順從豬懶惰地斜躺在食槽旁邊這一行為也便得到了回報。所以從整體「策略」來看，「如果強勢去做奴隸，弱勢去做主人」，雙方都能夠得到回報，該策略就成為了一個穩定的策略。

假如個體對以往搏鬥的結果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏鬥的情況具有一般的記憶。一隻蟋蟀如果在最近多次搏鬥中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一隻最近連遭敗北的蟋蟀的特點會更接近鴿子。亞歷山大（R. D. Alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏鬥時多數要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏鬥能力的成員作比較的同時，對自己的搏鬥能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏鬥情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之後，很可能會形成某種類型的統治集團。[*]觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從於級別高的個體。這倒沒有必要讓人認為這些個體相互能夠辨認。習慣於贏的個體就越是會贏，習慣於輸的個體就越是要輸。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產生了一個效果：群體中激烈的搏鬥逐漸減少。

[*]特德·伯克（Ted Burk），當時還是我的研究生，他找到了進一步的證據證明這一類在蟋蟀里的假的統治集團。他還發現一個雄性蟋蟀如果最近剛擊敗了另一隻雄性時，他更有可能對一個雌性示愛。這應該被命名為「馬爾博羅公爵效應」，因為在第一馬爾博羅公爵夫人的日記中有一篇如此記載着：「大人今天從戰場上回來，等不及脫掉馬靴就和我纏綿了兩次。」《新科學家》雜誌的下述報道也許能夠提供另外一個名字，該報道描述了雄性激素睾酮水平的變化：「大賽前24小時網球選手的睾酮水平翻倍。賽後，勝利者的睾酮水平維持不變，而失敗者的則會降低。」

我不得不用「某種類型的統治集團」這樣一個名稱，因為許多人只把「統治集團」（dominance hierarchy）這個術語用於個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對於以往搏鬥的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一隻猴子的話，一隻過去曾經打敗過你的猴子，今後還可能會打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體採取相對的帶有鴿派味道的態度。如果我們把一群過去從未相見的母雞放在一起，通常會引起許多搏鬥。一段時間之後，搏鬥越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏鬥減少是因為在個體的相互關係中，每一個體都能「安分守己」。這對整個群體來說也帶來好處，下面的情況足以證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發生兇猛搏鬥的情況，蛋的產量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏鬥更加頻繁的母雞群體中，蛋的產量就比較低。生物學家常常把這種「統治集團」在生物學上的優越性或「功能」說成是出於減少群體中明顯的進犯行為。然而這種說法是錯誤的。