自私的基因:第五章 進犯行為：穩定性和自私的機器 · 2 線上閱讀

按照我的這種敘述方式，好像種群中存在一種連續不斷的搖擺狀態。鷹的基因扶搖直上迅速占據優勢；鷹在數量上占據多數的結果是，鴿子基因必然受益，繼而數量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況並不一定是這樣搖擺動盪。鷹同鴿子之間有一個穩定的比率。你只要按照我們使用的任意規定的評分制度計算一下的話，就能得出其結果是鴿子同鷹的穩定比率為5/12∶7/12。在達到這一穩定比率時，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。

因此，自然選擇不會偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數目開始上升，比率不再是7/12，鴿子就會開始獲到額外的優勢，比率會再回復到穩定狀態。如同我們將要看到的性別的穩定比率是50∶50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩定比率是7∶5。在上述的兩種比率中，如果發生偏離穩定點的搖擺，這種擺動的幅度不一定很大。

這種情況乍聽起來有點像群體選擇，但實際上與群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以像群體選擇，是因為它使我們聯想到處於一種穩定平衡狀態的種群，每當這種平衡被打破，該種群往往能夠逐漸恢復這種平衡。但ESS較之群體選擇是一種遠為精細微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關係。只要應用我們假定的例子中的任意評分制度就能很好地加以說明。在由7/12的鷹和5/12的鴿子組成的穩定種群中，個體的平均盈利被證明為6 + 1/4分。不論該個體是鷹還是鴿子都是如此。6 + 1/4分比鴿子種群中每隻鴿子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成為鴿子，每個個體都會受益。根據單純的群體選擇，任何群體，如其所有個體都一致同意成為鴿子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的競爭群體要大得多（事實上，純粹由鴿子組成的集團並不一定是最能獲得成功的群體。由1/6的鷹和5/6的鴿子所組成的群體中，每場競賽的平均盈利16 + 2/3分。按這個比例組成的才是最有可能獲得成功的集團。但就目前的論題而言，我們可以不必考慮這種情況。對每一個體來說，比較單純的全部由鴿子組成集團，由於每一個體的平均盈利為15分，它要比ESS優越得多）。因此，群體選擇理論認為向全部由鴿子組成的集團進化是發展的趨勢，因為鷹占7/12的群體取得成功的可能性要小些。但問題是，即使是那些從長遠來講能為其每一成員帶來好處的集團，仍免不了會出現害群之馬。清一色的鴿子群體中每一隻鴿子的境遇都比ESS群體中的鴿子好些，這是事實。然而遺憾的是，在鴿子集團中，一隻鷹單槍匹馬就可干出無與倫比的業績，任何力量也不能阻止鷹的進化。因此這個集團因出現內部的背叛行為而難逃瓦解的厄運。ESS種群的穩定倒不是由於它特別有利於其中的個體，而僅僅是由於它無內部背叛行為之隱患。

人類能夠結成各種同盟或集團，即使這些同盟或集團在ESS的意義上來說並不穩定，但對每個個體來說卻是有利的。這種情況之所以可能發生，僅僅是由於每一個體都能有意識地運用其預見能力，從而懂得遵守盟約的各項規定是符合其本身的長遠利益的。某些個體為了有可能在短期內獲得大量好處而不惜違犯盟約，這種做法的誘惑力會變得難以抗拒。這種危險甚至在人類所締結的盟約中也是始終存在的。壟斷價格也許是最能說明問題的一個例子。將汽油的統一價格定在某種人為的高水平上，是符合所有加油站老闆的長遠利益的。那些操縱價格的集團，由於對最高的長遠利益進行有意識的估計判斷，因此能夠存在相當長的時期。但時常有個別的人會受到牟取暴利的誘惑而降低價格。這種人附近的同行就會立刻步其後塵，於是降低價格的浪潮就會波及全國。使我們感到遺憾的是，那些加油站老闆有意識的預見能力，這時重新發揮其作用，並締結壟斷價格的新盟約。所以，甚至在人類這一具有天賦的自覺預見能力的物種中，以最高的長遠利益為基礎的盟約或集團，由於出現內部的叛逆而搖搖欲墜，經常有土崩瓦解的可能。在野生動物中，由於它們為競爭的基因所控制，群體利益或集團策略能夠得以發展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是：進化上的穩定策略無處不在。

在上面的例子中，我們簡單地假定每一個個體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結果是，鷹同鴿子達到了進化上的穩定比率。事實上，就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實現了穩定的比率。這種現象在遺傳學的術語裡被稱為穩定的多態性（polymorphism）。就數學而言，可以通過下面這個途徑來實現沒有多態性的完全相等的ESS。如果在每次具體競賽中每一個體都能夠表現得不是像鷹就是像鴿子的話，這樣一種ESS就能實現：所有的個體表現得像鷹一樣的概率完全相等。在我們的具體例子中這個概率就是7/12。實際上這種情況說明，每一個個體在參加每次競賽時，對於在這次競賽中究竟要像鷹還是像鴿子那樣行動，事先已隨意作出了決定；儘管決定是隨意作出的，但總是考慮到鷹7鴿5的比例。雖然這些決定偏向於鷹，但必須是任意的，所謂任意是指一個對手無法事先猜出對方在任何具體的競賽中將採取何種行動，這一點是至關重要的。例如，在連續7次搏鬥中充當鷹的角色，然後在連續5次搏鬥中充當鴿子的角色如此等等是絕對不可取的。如果任何個體採用如此簡單的搏鬥序列，它的對手很快就會識破這種策略並加以利用。要對付這種採用簡單搏鬥序列的戰略者，只有當知道它在搏鬥中充當鴿子的角色時，你以鷹的行動去應戰就能處於有利地位。

當然，鷹同鴿子的故事簡單得有點幼稚。這是一種「模式」，雖然這種情況在現實自然界中不會發生，但它可以幫助我們去理解自然界實際發生的情況。模式可以非常簡單，如我們假設的模式，但對理解一種論點或得出一種概念仍舊是有助益的。簡單的模式能夠加以豐富擴展，使之逐漸形成更加複雜的模式。如果一切順利的話，隨着模式漸趨複雜，它們也會變得更像實際世界。要發展鷹和鴿子的模式，一個辦法就是引進更多的策略。鷹和鴿子並不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯介紹的一種更複雜的策略稱為還擊策略者（Retaliator）。

還擊策略者在每次搏鬥開始時表現得像鴿子，就是說它不像鷹那樣，開始進攻就孤注一擲，兇猛異常，而是擺開通常那種威脅恫嚇的對峙姿態，但是對方一旦向它進攻，它即還擊。換句話說，還擊策略者當受到鷹的攻擊時，它的行為像鷹；當同鴿子相遇時，它的行為像鴿子；而當它同另一個還擊策略者遭遇時，它的表現卻像鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉移的策略者。它的行為取決於對方的行為。

另一種有條件的策略者稱為恃強凌弱的策略者（Bully）。它的行為處處像鷹，但一旦受到還擊，它就立刻逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者（prober-retaliator）。它基本上像還擊策略者，但有時也會試探性地使競賽短暫地升級。如果對方不還擊，它堅持像鷹一樣行動；如果對方還擊，它就回復到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態。如果受到攻擊，它就像普通的還擊策略者一樣進行還擊。

如果將我提到的5種策略都放進一個模擬計算機中去，使之相互較量，結果其中只有一種，即還擊策略，在進化上是穩定的。[*]試探性還擊策略近乎穩定。鴿子策略不穩定，因為鷹和恃強凌弱者會侵犯鴿子種群。由於鷹種群會受到鴿子和恃強凌弱者的進犯，因此鷹策略也是不穩定的。由於恃強凌弱者種群會受到鷹的侵犯，恃強凌弱者策略也是不穩定的。在由還擊策略者組成的種群中，由於其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績好，因此它不會受其他任何策略的侵犯。

[*]很不幸的是，這個陳述是錯誤的。在梅納德·史密斯和普賴斯的原始文獻中就有一個錯誤，而我在本章中重複了一遍。我甚至使這個錯誤更加惡化，因為我作出了一個很愚蠢的聲明，宣稱試探性還擊策略「幾乎」是一個ESS（如果一個策略「幾乎」是ESS，那麼他實際就不是，進而會被淘汰）。還擊策略之所以看上去和一個ESS如此的相似，是因為在一群還擊策略者中，沒有任何其他策略做得更好。但是在一群還擊策略者中，鴿子做得一樣好，因為其行為和還擊策略者的行為無法分辨。因此鴿子才能夠插入該種群內。問題就出現在接下來發生的事上。蓋爾（J. S. Gale）和伊夫斯（Revd L. J. Eaves）使用計算機模擬了一個動物種群多代的進化。他們發現模擬中真正的ESS其實是一個老鷹與恃強凌弱者的穩定組合。這並不是早期關於ESS的文獻經過此類動態處理而發現的唯一錯誤。另一個很好的例子是我自己的一個錯誤，我會在第九章的註解中加以討論。

然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績。這就是說，如果其他條件不變，鴿子的數目會緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數目上升到相當大的程度，試探性還擊策略（而且連同鷹和恃強凌弱者）就開始獲得優勢，因為在同鴿子的對抗中它們要比還擊策略取得更好的成績。試探性還擊策略本身不同於鷹策略和恃強凌弱策略，在試探性還擊策略的種群中，只有其他一種策略，即還擊策略，比它取得的成績好些，而且也只是稍微好一些。在這一意義上講，它幾乎是一種ESS。因此我們可以設想，還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向於占絕對優勢，在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺，同時占比例極小的鴿子在數量上也有所增減。我們不必再根據多態性去思考問題，因為根據多態性，每一個個體永遠是不採用這種策略，就是採用另一種策略。每一個個體事實上可以採用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混合的複雜策略。

這一理論的結論同大部分野生動物的實際情況相去不遠。在某種意義上說，我們已經闡述了動物進犯行為中「文明」的一面。至於細節，當然取決於贏、受傷和浪費時間等等的實際「得分」。對於象形海豹來說，得勝的獎賞可能是讓它幾乎獨占一大群「妻妾」的權利。因此這種取勝的盈利應該說是很高的。這就難怪它們搏鬥起來是那樣的窮凶極惡，而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏鬥中受傷所付出的代價與贏得勝利所得到的好處相比，浪費時間所付出的代價應該說是小的。但另一方面，對一隻生活在寒冷的氣候中的小鳥來說，浪費時間的代價可能是極大的。餵養雛鳥的大山雀平均每30秒鐘就需要捕到一個獵獲物。白天的每一秒鐘都是珍貴的。在鷹同鷹的搏鬥中，浪費的時間相對來說是短促的，但比起它們受傷的風險，對時間的浪費也許應該看做是一件更為嚴重的事情。遺憾的是，對於在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠提出實際數字。[*]我們不能單純從我們自己任意選定的數字中輕易地得出結論。ESS型往往能夠得以進化； ESS型同任何群體性的集團所能實現的最佳條件不是一回事；常識會使人誤入歧途，上述這些總的結論是重要的。

[*]我們現在已經有了一些很好的關於自然界中利益及損失的野外測量結果，也已經被特定的ESS模型所採用。北美的金色掘土蜂的數據就是其中最好的幾個之一。掘土蜂並不是我們所熟悉的秋季蜜糖罐上的群居黃蜂，後者只是為蜂群工作的雌性工蜂。每一個雌性的掘土蜂都是自行其是的。它整個生命都是為了為它的幼蟲提供食物以及庇護。通常來說，一個雌性一開始會在樹幹中打出一個較長的圓孔，其底部則是一個挖空的洞穴。接下來她會出發去捕獲獵物（對金色掘土蜂來說就是螞蚱或長角螽斯）。當它找到獵物時， 它會先蜇傷獵物而使其麻醉，再將其拖回自己挖掘的洞穴內。在積累了四到五隻螞蚱之後，它會把卵孵在最上面，然後將孔洞封死。卵進而孵化成幼蟲，以那些螞蚱為食。順帶說一句，把獵物麻醉而非殺死是為了防止其腐爛，使其在幼蟲食用時仍然是活着的，因此也是新鮮的。正是因為類似的姬蜂也有這種可怕的習性才促使達爾文寫到：「我不能說服自己相信一個仁慈且萬能的上帝會有意創造姬蜂這樣明顯故意以活的毛毛蟲餵食幼蟲的生物……」他也許也可以用法國廚師煮活龍蝦以保持其風味作為一個例子。讓我們回到那個雌性掘土蜂的故事，它是很獨立的，除了在同一區域還有很多其他的雌性也在獨自地干着同樣的事情。其中一些會直接占用其他蜜蜂挖好的洞穴，而不是辛辛苦苦地再挖一個。

簡·布羅克曼（Jane Brockmann）博士是在黃蜂領域的珍妮·古道爾（Jane Goodall）。她來自美國，和我一同在牛津工作，她帶來了汗牛充棟般的數據，記錄了兩個完整種群生活中的幾乎每一個事件，而這兩個種群中的每一隻雌蜂都有着單獨的標記。這份記錄是如此的完善，以至於能夠很清晰地畫出每一隻黃蜂個體的時間預算。時間是一個經濟學商品：在生活某一方面花費了多的時間，能花在另一方面的時間就少了。格拉芬把我們叫到一起並教會了我們如何正確地思考時間損耗及繁殖利益。我們在新罕布什爾的種群的雌蜂間發現了一個真實的混合型ESS的證據，儘管我們在另一個密歇根種群里一無所獲。大體來說，新罕布什爾的黃蜂們要麼挖掘自己的巢穴，要麼侵占其他黃蜂所挖的巢穴。根據我們的解釋，因為有些巢穴被挖掘者所遺棄因此是可用的，所以黃蜂能從侵占中受益。儘管侵占一個巢穴不需要付出太多努力，但侵占者很難知道該巢穴究竟被遺棄與否。那麼接下來幾天它都會面臨雙重占有的風險，也許到頭來它回來時發現洞已經被封死，它所有的努力就都付之東流了——因為另外那個占有者已經產卵並且獲得了所有的好處。如果在一個種群中侵入的數量過多，可用的洞穴就會變得稀少，雙重占有的概率也會增高，這樣就值得挖洞了。相反，如果許多的黃蜂都在挖洞，大量的洞穴使得侵占變得有利可圖。在一個挖掘和侵占差不多有利的種群中會有一個臨界侵占比例。如果實際比例低於該臨界比例，自然選擇傾向於入侵，因為可用的限制洞穴數量十分充足。如果實際比例高於臨界比例，可用的洞穴就會產生短缺，自然選擇也就會傾向於挖洞。因此，在種群中就維持着一個平衡。細緻、定量的證據顯示這是一個真實的混合型ESS，每一個黃蜂個體都有挖洞或侵占的可能性，而不是混合了挖洞或侵占專家的一個群體。

史密斯所思考的另一類戰爭遊戲叫做「消耗戰」。可以認為，這種「消耗戰」發生在從不參加危險戰鬥的物種中，也許是盔甲齊全的一個物種，它受傷的可能性很小。這類物種中的一切爭端都是按傳統的方式擺擺架勢來求得解決的。競賽總是以參加競賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利，只要虎視眈眈地注視着對方，堅持到底毫不動搖，直到對方最終逃走。顯然任何動物都不能夠無限期地進行威脅恫嚇，因為其他地方還有重要的事情要做。它為之競爭的資源誠可寶貴，但其價值也並非無限。它的價值只值得花這麼多時間，而且正如在拍賣時一樣，每一個人只準備出那麼多錢。時間就是這種只有兩個出價人參加的拍賣中使用的籌碼。

我們假定所有這些個體都事先精確估計某一種具體資源（如雌性動物）值得花多長時間，那麼一個打算為此稍微多花一點時間的突變性個體就永遠是勝利者。

因此，出價極限固定不變的策略是不穩定的。即使資源的價值能夠被非常精確地估計出來，而且所有個體的出價也都恰如其分，這種策略也是不穩定的。任何兩個個體按照極限策略出價，它們會在同一瞬間停止喊價，結果誰也沒有得到這一資源！在這種情況下與其在競賽中浪費時間倒不如乾脆一開始就棄權來得上算。消耗戰同實際拍賣之間的重要區別在於，在消耗戰中參加競賽的雙方畢竟都要付出代價，但只有一方得到這件貨色。所以，在極限出價者的種群中，競賽一開始就棄權的策略會獲得成功，從而也就在種群中擴散開來。其結果必然是，對於那些沒有立刻棄權而是在棄權之前稍等那麼幾秒鐘的個體來說，它們可能得到的某些好處開始增長起來。這是一種用以對付已經在種群中占絕對優勢的那些不戰而退的個體的有利策略。這樣，自然選擇促進個體在棄權之前堅持一段時間，使這段時間逐漸延長，直至再次延長到有爭議的資源的實際經濟價值所容許的極限。

談論之際，我們不知不覺又對種群中的搖擺現象進行了描述。然而數學上的分析再次表明，這種搖擺現象並非不可避免的。進化上的穩定策略是存在的，它不僅能夠以數學公式表達出來，而且能用語言這樣來說明：每一個個體在一段不能預先估計的時間內進行對峙，就是說，在任何具體場合難以預先估計，但按照資源的實際價值可以得出一個平均數。舉例說，假如該資源的實際價值是5分鐘的對峙。在進化上的穩定策略中，任何個體都可能持續5分鐘以上，或者少於5分鐘，或者恰好5分鐘。重要的是，對方無法知道在這一具體場合中它到底準備堅持多長時間。