自私的基因:第五章 進犯行為：穩定性和自私的機器 · 1 線上閱讀

本章所要討論的主要是關於進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續把個體作為一種自私的機器加以論述，這種機器的程序編制就是為了完成對它作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種說法是為了敘述的簡便。本章結尾時我們將再回到以單個基因為對象的說法。

對於某個生存機器來說，另一個生存機器（不是前者的子女，也不是其他近親）是它環境的一部分，就像一塊岩石、一條河流或一塊麵包是它的環境一樣。

這個充當環境的生存機器可以製造麻煩，但也能夠被加以利用。它同一塊岩石或一條河流的一個重要區別在於：它往往要還擊。因為它也是機器，擁有寄託着其未來的不朽基因，而且為了保存這些基因，它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利於那些能夠控制其生存機器從而充分利用環境的基因，包括充分利用相同和不同物種的其他生存機器。

有時，生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例來說，鼴鼠同烏鶇不相互吞食，不相互交配，也不爭奪居住地盤。即使如此，我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭，也許是爭奪蚯蚓。這並不等於說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪；事實上，一隻烏鶇也許終其一生也見不到一隻鼴鼠。但是，如果你把鼴鼠種群消滅乾淨，對烏鶇可能產生明顯的影響，儘管對於發生影響的細節，或通過什麼曲折迂迴的間接途徑發生影響，我都不敢妄加猜測。

不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物，可能是寄生蟲或宿主，也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。

屬於同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發生這種情況有許多原因。原因之一是，自己物種的一半成員可能是潛在的配偶，而且對其子女來講，它們有可能是勤奮和可以利用的雙親；另一個原因是，同一物種的成員，由於非常相似，都是在同一類地方保存基因的機器，生活方式又相同，因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說，鼴鼠可能是它的競爭對手，但其重要性卻遠不及另一隻烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭，但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬於同一性別，還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭，其中道理我們將會看到。這種情況說明，如果雄性動物對與之競爭的另一隻雄性動物造成損害的話，也許會給它自己的基因帶來好處。

因此，對於生存機器來說，合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死，然後最好是把它們吃掉。儘管自然界會發生屠殺和同類相食的現象，但認為這種現象普遍存在卻是對自私基因理論的一種幼稚的理解。事實上，洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調性地指出，動物間的搏鬥具有克制和紳士風度的性質。他認為，動物間的搏鬥有一點值得注意：它們的搏鬥是一種正常的競賽活動，像拳擊或擊劍一樣，是按規則進行的。動物間的搏鬥是一種手持鈍劍或戴着手套進行的搏鬥。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示，它不會像我們幼稚的理論所能斷言的那樣，會給投降者以致命的打擊或撕咬。

把動物的進犯行為解釋成是有克制的而且是有一定規格的行為，可能會引起爭論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺自己同類的唯一物種，是該隱（Cain）印記[*]以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承者，顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調動物進犯行為暴力的一面還是克制的一面，部分取決於他通常觀察的動物的種類，部分取決於他在進化論方面的偏見，洛倫茨畢竟是一個主張「物種利益」的人。即使對動物搏鬥方式的描述有些言過其實，但有關動物文明搏鬥的觀點至少是有些道理的。表面上看，這種現象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現象作出解釋這一艱巨任務。為什麼動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢？對這一問題的一般回答是，那種破釜沉舟的好鬥精神不但會帶來好處，也會造成損失，而且不僅僅是時間和精力方面的明顯損失。舉例來說，假定B和C都是我的競爭對手，而我又正好同B相遇。我作為一個自私的個體，按理講我應想法將B殺死。但先別忙，請聽我說下去。C既是我的對手，也是B的對手。如果我將B殺掉，就為C除掉了一個對手，我就無形中為C做了一件好事。假使我讓B活着也許更好些，因為這樣B就可能同C進行競爭或搏鬥，我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手並無明顯的好處，這個假設的簡單例子的寓意即在於此。

[*]該隱印記，典出《聖經》，該隱是亞當的長子，曾殺害他的弟弟亞伯（Abel）。——譯者注

在一個龐大而複雜的競爭體系內，除掉一個對手並不見得就是一件好事，其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控制蟲害的官員們得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農業蟲害，你發現了一種撲滅這場蟲害的好辦法，於是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益，其程度甚至超過對人類農業的好處。結果是，你的境遇比以前還要糟。

另一方面，有區別地把某些特定的競爭對手殺死，或至少與其進行搏鬥，似乎是一個好主意。如果B是一隻象形海豹（elephant seal），擁有一大群「妻妾」（harem），而我也是一隻象形海豹，把它殺死我就能夠把它的「妻妾」弄到手，那我這樣做可能是明智的。即使在有選擇性的搏鬥中會有損失，也是值得冒風險的。進行還擊以保衛其寶貴的財產對B是有利的。如果是我挑起一場搏鬥的話，我的下場同它一樣，很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性更大。我想同它進行搏鬥是因為它掌握着一種寶貴的資源。但它為什麼會擁有這種資源的呢？它也許是在戰鬥中贏來的。在和我交手以前，它也許已經擊退過其他的挑戰者。它可能是一個驍勇善戰的鬥士。就算是我贏了這場搏鬥而且得到了這群「妻妾」，但我可能在搏鬥的過程中嚴重受傷，以致不能夠享用得來的好處。而且，搏鬥耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食，並且在一段時間內不去惹是生非，我會長得更大更強壯。最終我是會為爭奪這群「妻妾」而同它進行搏鬥的，但如果我等待一下而不是現在就勿促上陣，我獲勝的機會可能更大。

上面這段自我獨白完全是為了說明：在決定要不要進行搏鬥之前，最好是對「得——失」進行一番如果說是無意識的，但卻是複雜的權衡。儘管進行搏鬥無疑會得到某些好處，但並非百利而無一弊。同樣，在一場搏鬥的過程中，牽涉讓搏鬥升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊，而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態學家對這種情況早已有所了解，儘管這種了解還不太清晰明確，但只有史密斯才能有力和明確地表述這種觀點，而人們通常並不認為他是一位生態學家。他同普賴斯（G. R. Price）、帕克（G. A. Parker）合作運用稱為博弈論（Game Theory）這一數學上的分支。他們獨到的見解能夠用語言而不用數學符號表達出來，儘管其精確程度因此而有些損失。

進化上的穩定策略（Evolutionarily Stable Strategy，以下簡稱ESS）是史密斯提出的基本概念。[*]他追根溯源，發現最早有這種想法的是漢密爾頓（W. D. Hamilton）和麥克阿瑟（R. H. MacArthur）。「策略」是一種程序預先編制好的行為方式。例如，「向對手進攻，如果它逃你就追，如果它還擊你就逃」就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地制訂出來的，弄清這一點十分重要。不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先編制好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為，就好像是以這樣的指令為根據的。

[*]我現在更喜歡用下面這種簡潔的方法解釋ESS的關鍵概念。ESS就是與它的副本能很好相處的一種策略。理由如下：一個成功的策略是在整個種群中占大多數的策略。因此，它就傾向於遇到很多與它一樣的副本。那麼除非它能夠很好地處理與自己副本的關係，否則它就很難勝出。這個定義沒有梅納德·史密斯的數學定義精確，而且因為這個定義事實上並不完整，所以它也沒法取代他的定義。但它的優勢在於從直覺上抓住了ESS的基本概念。

比起動筆開始本章之時，以ESS的方式來思考已經在生物學家之間變得更加普遍。梅納德·史密斯本人在《進化與博弈論》（Evolution and the Theory of Games）一書中總結了截至1982年這一概念的發展。此領域的另一個主要貢獻者，傑弗里·帕克（Geoffrey Parker），也寫了一個稍微新一點的評論。羅伯特·阿克塞爾羅德（Robert Axelrod）的《合作的進化》（The Evolution of Cooperation）一書運用了ESS理論，但是我不會在這裡討論它。因為我的兩個新章節之一，「好人終有好報」，主要就是為了解釋阿克塞爾羅德的觀點。在本書第一版之後，我自己也有關於這個主題的文章，名為《好的策略還是進化上的穩定策略》（Good Strategy or Evolutionarily Stable Strategy），還有一篇接下來會被提及的關於掘土蜂的合作論文。

凡是種群的大部分成員採用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所不及的，這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對於個體來說，最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之比擬。在環境的一次大變動之後，種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段，甚至可能出現波動。但一種ESS一旦確立，就會穩定下來：偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。

為將這一觀點用於解釋進犯行為，我們來研究一下史密斯假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫「鷹和鴿子」（這兩個名稱系按人類的傳統用法，但同這兩種鳥的習性無關：其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥）。在這個物種的某個種群中只存在兩種搏鬥策略。在我們這個假定的種群中，所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏鬥起來總是全力以赴、孤注一擲的，除非身負重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇，從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏鬥，鴿子就迅即逃跑，因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏鬥，它們會一直打到其中一隻受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會受傷；它們長時間地擺開對峙的架式，直到它們中的一隻感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子，只有在與之進行搏鬥時才能弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏鬥，因此無從借鑑。

現在，作為一種純粹是隨意規定的比賽規則，我們規定競賽者「得分」標準如下：贏一場50分，輸一場0分，重傷者–100分，使競賽拖長而浪費時間者–10分。我們可以把這些分數視為能夠直接轉化為基因生存的籌碼。得分高而平均「盈利」也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的範圍內，實際的數值對分析並無多大意義，但卻可以幫助我們去思考這一問題。

鷹在同鴿子搏鬥時，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對此我們並不感興趣，這一點是重要的。我們已經知道這個問題的答案了：鷹永遠會取勝。我們想要知道的是：究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩定策略型？如果其中一種是ESS型而另一種不是，那麼我們認為屬於ESS型的那種才會進化。從理論上講，存在兩種ESS型是可能的。不論種群大多數成員所採取的碰巧是什麼樣的策略——鷹策略也好，鴿子策略也好——對任何個體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那麼，存在兩種ESS型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩定狀態中它首先達到的那一種狀態。然而我們將會看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩定性，因此我們不應該指望它們任何一個會得以進化。為了說明這一點，我們必須計算平均盈利。

假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什麼時候進行搏鬥，誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽，也許是相互虎視眈眈的對峙，只有當一個對手讓步，這種競賽才宣告結束。於是得勝者因獲取有競爭性的資源而得50分，但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰–10分，因此淨得40分。而敗方也因浪費時間而被罰–10分。每隻鴿子平均可能輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是+40分和–10分的平均數，即+15分。所以，鴿子種群中每隻鴿子看來成績都不錯。

但是現在假設在種群中出現了一個突變型的鷹。由於它是周圍環繞中唯一的一隻鷹，因此它的每一次搏鬥都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗紀錄，因此它每場搏鬥淨得+50分，而這個數字也就是它的平均盈利。由於鴿子的盈利只有+15分，因此鷹享有巨大的優勢。結果鷹的基因在種群內得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以後遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下，那麼所有的搏鬥都變成鷹同鷹之間的搏鬥。這時情況就完全不同了。當鷹與鷹相遇時，其中一個受重傷，得–100分，而得勝者則得+50分。鷹種群中每隻鷹在搏鬥中可能勝負各半。因此，它在每場搏鬥中平均可能得到的盈利是+50分和–100分的對半，即–25分。現在讓我們設想一下一隻生活在鷹種群中孑然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏鬥都要輸掉，但另一方面它卻絕不會受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是–25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢。