自私的基因:第三章 不朽的雙螺旋 · 5 線上閱讀

第二，我們可以想辦法去「愚弄」基因，讓它認為它所寄居的個體比實際的要年輕。如果付諸實踐，這意味着需要驗明隨着年紀的增大，發生在個體內部化學環境裡的種種變化。任何這種變化都可能是促使晚期活動的致死基因開始活動的「提示」（cues）。以仿效青年個體的表面化學特性的方法，有可能防止晚期活動的有害基因接受開始活動的提示。有趣的是，老年的化學信號本身，在任何正常意義上講，不一定是有害的。比如，我們假設偶然出現了這種情況：一種S物質在老年個體中的濃度比在青年個體中來得高，這種S物質本身可能完全無害，也許是長期以來體內積累起來的食物中的某種物質。如果有這樣一個基因，它在S物質存在的情況下碰巧產生了有害的影響，而在沒有S物質存在的情況下卻是一個好基因，這樣的基因肯定在基因庫中自動地被選擇，而且實際上它成為一種「導致」年老死亡的基因。補救的辦法是，只要把S物質從體內清除掉就行了。

這種觀點的重大變革性在於，S物質本身僅是一種老年的標誌，可能認為S物質是一種有毒物質，他會去絞盡腦汁尋找S物質同人體機能失常之間直接的、偶然的關係。但按照我們假定的例子來講，他可能是在浪費時間！也可能存在一種Y物質，這種物質在青年個體中要比在老年個體中更集中。從這一意義上講，Y物質是青春的一種「標誌」。同樣，那些在有Y物質存在的情況下產生好的效果，而在沒有Y物質存在的情況下卻是有害的基因會被選擇。由於還沒有辦法知道S物質或Y物質是什麼東西——可能存在許多這樣的物質——我們只能作這樣的一般性的推測：你在一個老年個體中越能模仿或模擬青年個體的特點，不論這些看來是多麼表面化的特點，那個老年個體就應該生存得越久。

我必須強調指出，這些只是基於梅達沃理論的一些推測。儘管從某種意義上說，梅達沃理論在邏輯上是有些道理的，但並無必要把它說成是對任何年老體衰實例的正確解釋。與我們現在的論題密切相關的是，基因選擇的進化觀點對於個體年老時要死亡這種趨勢，能毫無困難地加以解釋。對於個體必然要死亡的假設是本章論證的核心，它是可以在這一理論的範圍內得到圓滿解釋的。

我一筆帶過的另一個假設，即存在有性生殖和交換，更加難以解釋清楚。交換並不總是一定要發生。雄果蠅就不會發生交換。雌果蠅體內也有一種具有壓抑交換作用的基因。假定我們要飼養一個果蠅種群，而這類基因在該種群中普遍存在的話，「染色體庫」中的染色體就會成為不可分割的自然選擇基本單位。其實，如果我們遵循我們的定義直到得出其邏輯結論的話，就不得不把整條染色體作為一個「基因」。

還有，性的替換方式是存在的。雌蚜蟲能產出無父的、活的雌性後代。每個這樣的後代都具有它母親的全部基因（順便提一下，一個在母親「子宮」內的胎兒甚至可能有一個更小的胎兒在它自己的子宮內。因此，一個雌蚜蟲可以同時生一個女兒和一個外孫女，它們相當於這個雌蚜蟲自己的雙胞胎）。許多植物的繁殖以營養體繁殖的方式進行，形成吸根。這種情況我們寧可稱其為生長，而不叫它生殖。

然而你如果仔細考慮一下，生長同無性生殖之間幾乎無任何區別，因為二者是細胞簡單的有絲分裂。有時以營養體方式生長出來的植物同「母體」分離開來。在其他情況下，如以榆樹為例，連接根出條保持完整無損。事實上，整片榆樹林可以認為是一個單一的個體。

因此，現在的問題是：如果蚜蟲和榆樹不進行有性生殖，為什麼我們要費這樣大的周折把我們的基因同其他人的基因混合起來才能生育一個嬰兒呢？看上去這樣做的確有點古怪。性活動，這種把簡單的複製變得反常的行為，當初為什麼要出現呢？性到底有什麼益處？[*]這是進化論者極難回答的一個問題。為了認真地回答這一問題，大多數嘗試都要涉及複雜的數學推理。除一點外，我將很坦率地避開這個問題。我要說的這一點是，理論家們在解釋性的進化方面所遇到的困難，至少在某些方面是由於他們習慣於認為個體總是想最大限度地增加其生存下來的基因的數目。根據這樣的說法，性活動似乎是一種自相矛盾的現象，因為個體要繁殖自己的基因，性是一種「效率低」的方式：每個胎兒只有這個個體基因的50%，另外50%由配偶提供。要是他能夠像蚜蟲那樣，直接「芽出」（bud off）孩子，這些孩子是與他自己絲毫不差的複製品，他就會將自己100%的基因傳給下一代的每一個小孩。這一明顯的矛盾促使某些理論家接受群體選擇論，因為他們比較容易在群體水平上解釋性活動的好處。用博德默（W. F. Bodmer）簡單明了的話來說，性「促進了在單個個體內積累那些以往分別出現於不同個體內的有利突變」。

[*]關於性究竟有什麼益處這一問題依然十分的誘人，儘管我們已經有了一些令人深思的書籍，比如由蓋斯林（M. T. Ghiselin）、威廉斯、梅納德·史密斯（J. Maynard Smith），以及貝爾（G. Bell）所著的書，以及米肯德（R. Michod）和列文（B. Levin）編輯的一卷書。對於我來說，最激動人心的新想法來自於漢密爾頓的寄生蟲理論，傑里米·切法斯 （Jeremy Cherfas）和約翰·格里賓（John Gribbin）在《多餘的雄性》（The Redundant Male）一書中用非技術性的語言解釋了該理論。

但如果我們遵循本書的論證，並把個體看做由長壽基因組成的臨時同盟所造成的生存機器，這一矛盾看起來就不那麼自相矛盾了。從整個個體的觀點來看，「有效性」就無關緊要了。有性生殖對無性生殖就被認為是在單基因控制下的一種特性，就同藍眼睛對棕色眼睛一樣。一個「負責」有性生殖的基因為了它自私的目的而操縱其他全部基因。負責交換的基因也是如此。甚至有一種叫做突變子的基因，它們操縱其他基因中的拷貝錯誤率。按照定義，拷貝錯誤對錯誤地拷貝出來的基因是不利的。但如果這種拷貝錯誤對誘致這種錯誤的自私的突變基因有利的話，那麼這種突變基因就會在基因庫里擴散開。同樣，如果交換對負責交換的基因有好處，這就是存在交換現象的充分理由；如果同無性生殖相對的有性生殖有利於負責有性生殖的基因，這也就是存在有性生殖現象的充分理由。有性生殖對個體的其餘基因是否有好處，比較而言也就無關緊要了。從自私基因的觀點來看，性活動也就不那麼難於解釋了。

這種情況非常接近於一種以假定為論據的狡辯，因為性別的存在是整個一系列推論的先決條件，而這一系列推論的最後結果認為基因是自然選擇單位。我認為是有辦法擺脫這一困境的，但本書宗旨不在於探索這一問題。性毫無疑問是存在的，這一點是真實的，我們之所以能將這種小的遺傳單位，或基因，看做最接近於基本的和獨立的進化因素，正是性和染色體交換的結果。

只要學會按照自私基因的理論去思考問題，性這一個明顯的矛盾就變得不那麼令人迷惑不解了。例如有機體內的DNA數量似乎比建造這些有機體所必需的數量來得大，因為相當一部分DNA從未轉化為蛋白質。從個體有機體的觀點來看，這似乎又是一個自相矛盾的問題。如果DNA的「目的」是監造有機體，那麼，一大批DNA並不這樣做，這是令人奇怪的。生物學家在苦思冥想地考慮，這些顯然是多餘的DNA正在幹些什麼有益的工作呢？但從自私的基因本身的角度上看，並不存在自相矛盾之處。DNA的真正「目的」僅僅是為了生存。解釋多餘的DNA最簡單的方法是，把它看做一個寄生蟲，或者最多是一個無害但也無用的乘客，在其他DNA所創造的生存機器中搭便車而已[*]。

[*]我認為多餘的、未翻譯的DNA可能是自私的寄生蟲。一些分子生物學家接受並發揚了［參見奧格爾（Orgel）與克里克（Crick）以及杜利特爾（Doolittle）與薩皮恩扎（Sapienza）的論文］這一觀點，而且用了一個吸引眼球的詞語「自私的DNA」。在《母雞的牙齒和駿馬的腳趾》（Hen’s Teeth and Horse’s Toes）一書中，古爾德作出了一個挑釁的（對我！）宣稱，他認為，不管自私的DNA這一概念的歷史源頭在哪，「自私的基因和自私的DNA在關於它們的解釋的結構上幾乎是一樣的」。我找到了他在推理上的錯誤，但有趣的是他也很善良地告訴了我他是怎麼找到我的錯誤的。在一段關於「還原論」與「等級制度」的開場白之後（和往常一樣，我並不覺得這個是錯了或是有趣），他繼續道：

道金斯的自私的基因在比例上增多是因為它們能夠對身體起作用，協助身體應付生存問題。自私的DNA在比例上增多則是由於完全相反的原因——因為它對身體沒有任何作用……

我注意到古爾德所提到的區別，但我並不認同這就是根本。恰恰相反，我還是認為自私的DNA只是自私的基因整個理論中的一個特例，這也正是自私的DNA這一概念是如何發源的。（比起杜利特爾與薩皮恩扎，奧格爾與克里克引用的第49頁那一段，自私的DNA是一個特例這一點，可能在本書的205頁更加清晰。順帶說一句，杜利特爾與薩皮恩扎在他們的標題中使用的是「自私的基因」而不是「自私的DNA」）。讓我用如下的類比來回應古爾德。那些賦予黃蜂黃黑條帶的基因在頻率上的增加是因為這種（警告性的）色彩樣式強力地刺激了其他動物的大腦。而賦予老虎黃黑色條紋的基因在頻率上的升高則是「由於恰恰相反的原因」——因為按理說這種（隱秘的）色彩樣式根本不會刺激其他動物的大腦。這實際上是有區別的，與古爾德的區別（在一個不同層面上）很類似。但這是一個關於細節的微妙區別。我們不可能想要去宣稱這兩個例子「在關於它們的解釋的結構上幾乎是一樣的」。奧格爾和克里克在將自私的DNA與杜鵑的蛋類比時一舉擊中要害：杜鵑的蛋最終逃脫了檢查，因為它們和宿主的蛋看上去幾乎是一樣的。

另外，最新版的《牛津英語詞典》列出了「自私」的一個新的定義，即「對於一個基因或遺傳物質，儘管對表現型沒有任何影響，仍然能夠存在或傳播」。這是對「自私的DNA」的一個非常簡潔的定義，其第二個支持引證也確實關注了自私的DNA。然而在我看來，中間一部分，也就是「儘管對表現型沒有任何影響」，並不是很好。自私的基因可能對表現型沒有影響，但很多實際上會有影響。當然詞典編纂者也可以說是為了將其含義限制在只用於表示那些不影響表現型的「自私的DNA」。但是，他們的第一個支持引證，來自《自私的基因》，包含了那些確實影響表現型的自私的基因。當然，我也許不應該對被《牛津英語詞典》所引用這種榮譽吹毛求疵！

我在《延伸的表現型》中進一步討論了自私的DNA（156–164頁）。

有些人反對這種他們認為是過分以基因為中心的進化觀點。他們爭辯說，實際上生存或死亡的畢竟是包括其全部基因在內的完整個體，我希望我在本章所講的足以表明：在這一點上其實並不存在分歧。就像划船比賽中整條船贏或輸一樣，生存或死亡的確實是個體，自然選擇的直接形式幾乎總是在個體水平上表現出來。

但非隨機的個體死亡以及成功生殖的遠期後果，表現為基因庫中變化着的基因頻率。對於現代複製基因，基因庫有的保留地起着原始湯對於原始複製基因所起的同樣作用。性活動和染色體交換起着保持原始湯的現代相等物的那種流動性的作用。由於性活動和染色體交換，基因庫始終不停地被攪混，使其中的基因部分地混合。所謂進化就是指基因庫中的某些基因變得多了，而另一些則變得少了的過程。每當我們想要解釋某種特性，如利他性行為的演化現象時，最好養成這樣一種習慣——只要問問自己：「這種特性對基因庫里的基因頻率有什麼影響？」有時基因語言有點乏味，為簡潔和生動起見，我們不免要藉助於比喻。不過我們要以懷疑的目光注視着我們的比喻，以便在必要時能把它們還原為基因語言。

就基因而言，基因庫只是基因生活於其中的一種新湯。所不同的是，現在基因賴以生存的方式是，在不斷地製造必將消亡的生存機器的過程中，同來自基因庫的一批批絡繹不絕的夥伴進行合作。下面一章我們要論述生存機器本身以及在某一個意義上我們可以說基因控制其生存機器的行為。