自私的基因:第三章 不朽的雙螺旋 · 3 線上閱讀

一個個體是模仿種類A還是模仿種類B，看來似乎只取決於一個基因。但一個基因怎麼能決定模擬的各個方面——顏色，形狀，花紋的樣式，飛行的節奏呢？答案是，一個單一順反子的基因大概是不可能的，但通過倒位和遺傳物質其他偶然性地重新排列所完成的無意識的和自動的「編輯工作」，一大群過去分開的舊基因得以在一條染色體上結合成一個緊密的連鎖群。整個連鎖群像一個基因一樣行動（根據我們的定義，它現在的確是一個單一的基因）。它也有一個「等位基因」，這一等位基因其實是另外一個連鎖群。一個連鎖群含有模仿種類A的順反子，而另一個連鎖群則含有模仿種類B的順反子。每一連鎖群很少被交換所分裂，因此在自然界中人們從未見到中間型的蝴蝶。但如果在實驗室內大量繁殖蝴蝶，這種中間型偶爾也會出現。

我用基因這個詞來指代一個遺傳單位，單位之小足以延續許多代，而且能以許多拷貝的形式在周圍散布。這不是一種要麼全對要麼全錯的死板僵化的定義，而是像「大」或「老」的定義一樣，是一種含義逐漸模糊的定義。一段染色體越是容易被交換所分裂，或被各種類型的突變所改變，它同我所謂的基因在意義上就越不相符。一個順反子大概可以稱得上是基因，但比順反子大的單位也應算基因。

12個順反子可能在一條染色體上相互結合得如此緊密，以致對我們來說這可以算是一個能長久存在的遺傳單位。蝴蝶里的擬態群就是一個很好的例子。當順反子離開一個個體進入下一代，在它們乘着精子或卵子進入下一代時，它們可能發現小船還載有它們在前一次航行時的近鄰。這些近鄰就是在這次開始於遙遠的祖先體內的漫長航行中，它們曾與之同船的夥伴。同一條染色體上相鄰的順反子組成一隊緊密聯結在一起的旅行夥伴，減數分裂的時機一到，它們經常能夠登上同一條船，分開的情況很少。

嚴格地說，本書既不應叫做「自私的順反子」，也不應叫做「自私的染色體」，而應命名為「略為自私的染色體大段和甚至更加自私的染色體小段」。但應該說，這樣的書名至少不那麼吸引人。既然我把基因描繪成能夠延續許多世代的一小段染色體，因此，我以「自私的基因」作為本書的書名。

現在我們又回到了第一章結尾的地方。在那裡我們已經看到，在任何稱得上是自然選擇的基本單位的實體中，我們都會發現自私性。我們也已看到，有人認為物種是自然選擇單位，而另有一些人則認為物種中的種群或群體是自然選擇單位，還有的人認為個體是自然選擇單位。我曾講過，我寧可把基因看做是自然選擇的基本單位，因而也是自我利益的基本單位。我剛才所做的就是要給基因下這樣的定義，以便令人信服地證明我的論點的正確性。

自然選擇的最普通形式是指實體的差別性生存。某些實體存在下去，而另一些則死亡。但為了使這種選擇性死亡能夠對世界產生影響，一個附加條件必須得到滿足。每個實體必須以許多拷貝的形式存在，而且至少某些實體必須有潛在的能力以拷貝的形式生存一段相當長的進化時間。小的遺傳單位有這種特性，而個體、群體和物種卻沒有。孟德爾（Gregor Mendel）證明，遺傳單位實際上可以認為是一種不可分割的獨立微粒。這是他的一項偉大成就。現在我們知道，這種說法未免有些過於簡單。甚至順反子偶然也是可分的，而且在同一條染色體上的任何兩個基因都不是完全獨立的。我剛才所做的就是要把基因描繪為一個這樣的遺傳單位，它在相當大的程度上接近不可分的顆粒性這一典型。基因並不是不可分的，但它們很少分開。基因在任何具體個體中要麼肯定存在要麼肯定不存在。一個基因完整無損地從祖父母傳到孫子女，徑直通過中間世代而不與其他基因相混合。

如果基因不斷地相互混合，我們現在所理解的自然選擇就是不可能的了。順便提一句，這一點還在達爾文在世時就已被證實，而且使達爾文感到莫大的憂慮。因為那時人們認為遺傳是一個混合過程。孟德爾的發現在那時已經發表，這本來是可以解除達爾文的焦慮的，但天啊，他卻一直不知道這件事。達爾文和孟德爾都去世之後許多年，似乎才有人讀到這篇文章。孟德爾也許沒有認識到他的發現的重要意義，否則他可能會寫信告訴達爾文的。

基因顆粒性的另一個方面是，它不會衰老，即使是活了100萬年的基因也不會比它僅活了100年更有可能死去。它一代一代地從一個個體轉到另一個個體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱着一個又一個的個體；它在一代接一代的個體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個體。

基因是不朽的，或者更確切地說，它們被描繪為接近於值得賦予不朽稱號的遺傳實體。我們作為在這個世界上的個體生存機器，期望能夠多活幾十年，但世界上的基因可望生存的時間，不是幾十年，而是以千百萬年計算的。

在有性生殖的物種中，作為遺傳單位的個體因為體積太大而且壽命也太短，而不能成為有意義的自然選擇單位。[*]由個體組成的群體甚至是更大的單位。在遺傳學的意義上，個體和群體像天空中的雲彩，或者像沙漠中的塵暴，它們是些臨時的聚合體或聯合體，在進化的過程中是不穩定的。種群可以延續很長的一段時期，但因為它們不斷地同其他種群混合，從而失去本身的特性。它們也受到內部演化的影響。一個種群還不足以成為一個自然選擇的單位，因為它不是一個有足夠獨立性的實體。它的穩定性和一致性也不足，不能優先於其他種群而被「選擇」。

[*]效仿威廉斯，在我的主張，即一個單獨的有機體是不能夠扮演複製者在自然選擇中的角色中，我付出了很多瑣碎的努力在減數分裂上。我現在發現這只是事實的一半。另一半可以在《延伸的表現型》的97-99頁以及我的論文《複製者和載體》（Replicators and Vehicles）中找到。如果那些瑣碎的努力就是全部的話，一個無性繁殖的個體，例如一個雌性的竹節蟲就會是一個真實的複製者，一種巨型的基因。但是當一個竹節蟲發生變化時，比方說少了一條腿，這樣的變化是不會傳遞到後代的。基因則能夠在世代中傳遞下去，無論是有性還是無性生殖。因此，基因才是真正的複製者。以一個無性繁殖的竹節蟲為例，整個基因組（它所有基因的組合）是一個複製者。但竹節蟲本身則不是。一個竹節蟲的軀體並不是前代的複製品。任何一代的軀體都是由卵開始，在其基因組的指揮下全新形成的。而這個基因組才是一個前代基因組的複製品。

所有本書的印刷本都會是一模一樣的。它們都是複製品而非複製者。之所以是複製品，不是因為它們互相複製，而是因為它們都複製於同樣一個印版。它們並沒有形成一個複製品的世系，沒有哪些書是另一些書的祖先。但如果我們複印了一本書的一頁，接下來又複印那個複印件，再複印那個複印件的複印件，這樣一直下去就創造了一個複製品的世系。在這個書頁的世系中，真實地存在着祖先和後代的關係。在這個世系中出現的任何一個新的污點，都會在其後代而非祖先中出現。一個這樣的祖先/後代的系列就有着進化的可能。

從表面上來看，連續數代的竹節蟲的軀體看上去像是組成了一個複製品的世系。但是如果你實驗性地改變該世系其中的一員（例如除掉一隻腿），該變化不會在世系中傳遞下去。作為對比，如果你實驗性地改變基因組世系中的一員（例如使用X光），該改變則會在世系中傳遞下去。這，而非那些關於減速分裂的瑣碎努力，才是單獨個體並不是「選擇的基本單元」，也就不是一個真正複製者這一說法的根本原因。大家早已公認拉馬克主義遺傳理論是錯誤的這一事實，而這恰好也是這個事實的重要結論之一。

一個個體在其持續存在時看起來相當獨立，但很可惜，這種狀態能維持多久呢？每一個個體都是獨特的。在每個實體僅有一個拷貝的情況下，在實體之間進行選擇是不可能實現進化的！有性生殖不等於複製。就像一個種群被其他種群所玷污的情況一樣，一個個體的後代也會被其配偶的後代所玷污，你的子女只有一半是你，而你的孫子孫女只是你的1/4。經過幾代之後，你所能指望的，最多是一大批後代，他們之中每個人只具有你的極小一部分——幾個基因而已，即使他們有些還姓你的姓，情況也是如此。

個體是不穩定的，它們在不停地消失。染色體也像打出去不久的一副牌一樣，混合以致被湮沒。但牌本身雖經洗牌而仍存在。在這裡，牌就是基因。基因不會被交換所破壞，它們只是調換夥伴再繼續前進。它們繼續前進是理所當然的，這是它們的本性。它們是複製基因，而我們則是它們的生存機器。我們完成我們的職責後就被棄於一旁，但基因卻是地質時代的居民——基因是永存的。

基因像鑽石一樣長存，但同鑽石長存的方式又不盡相同。長存的一塊塊鑽石水晶體，它們以不變的原子模型存在，但DNA分子不具備這種永恆性。任何一個具體的DNA分子的生命都相當短促，也許只有幾個月時間，但肯定不會超過一個人一生的時間。但一個DNA分子在理論上能夠以自己的拷貝形式生存一億年。此外，一個具體基因的拷貝就像原始湯中的古代複製基因一樣，可以分布到整個世界。所不同的是，這些基因拷貝的現代版本都有條不紊地被裝入了生存機器的體內。

我所說的一切都是為了要強調，基因通過拷貝形式的存在幾乎是永恆的，這種永恆性表明了基因的特性。將基因解釋為一個順反子適用於某些論題，但運用於進化論，定義就需要擴充。擴充的程度則取決於定義的用途。我們需要找到自然選擇的一個切合實際的單位。要做到這點，首先要鑑別出一個成功的自然選擇單位必須具備哪些特性。用前一章的話來說，這些特性是：長壽、生殖力以及精確複製。那麼我們只要直截了當地把「基因」解釋為一個至少有可能擁有上述三種特性的最大實體。基因是一個長久生存的複製基因，它以許多重複拷貝的形式存在着。它並非無限地生存下去。嚴格地說，甚至鑽石也不是永恆的，順反子甚至也能被交換一分為二。按照定義，基因是染色體的一個片段，它要短得使自己能夠延續足夠長的時間，以便使它作為一個有意義的自然選擇單位而發生作用。

確切地說，到底多長才算「足夠長的時間」呢？這並沒有嚴格的規定。問題取決於自然選擇的「壓力」達到多大的嚴峻程度。就是說，要取決於一個「壞的」遺傳單位死亡的可能性比它的「好的」等位基因大到什麼程度。這個問題牽涉到因具體情況不同而各異的定量方面的細節。自然選擇最大的切合實際的單位——基因，一般介於順反子同染色體之間。

基因之所以成為合適的自然選擇基本單位，其原因在於它潛在的永恆性。現在是強調一下「潛在的」這個詞的時候了。一個基因能生存100萬年，但許多新的基因甚至連第一代也熬不過。少數新基因成功地生存了一代，部分原因是它們運氣好，但主要是由於它們具有一套看家本領，就是說它們善於製造生存機器。這些基因對其寄居其中的一個個連續不斷的個體的胚胎發育都產生一定的影響。這樣就使得這個個體生存和繁殖的可能性要比其處在競爭基因或等位基因影響下的可能性稍大一些。舉例說，一個「好的」基因往往賦予它所寄居其中的連續不斷的個體以長腿，從而保證自己的生存。因為長腿有助於這些個體逃避捕食者。這只是一個特殊的例子，不具有普遍意義。因為長腿畢竟不是對誰都有好處的。對於鼴鼠來說，長腿反而是一種累贅。我們能不能在所有好的（即生存時間長的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我們自己糾纏在煩瑣的細節中呢？相反，什麼是能夠立即顯示出「壞的」即生存短暫的基因的特性呢？這樣的共同特性也許有一些，但有一種特性卻與本書特別有關，即在基因的水平上講，利他行為必然是壞的，而自私行為必定是好的。這是從我們對利他行為和自私行為的定義中得出的無情結論。基因為爭取生存，直接同它們的等位基因競爭，因為在基因庫中，它們的等位基因是爭奪它們在後代染色體上位置的對手。這種在基因庫中犧牲其等位基因而增加自己生存機會的任何基因，我再囉唆一句，按照我們的定義，往往都會生存下去。因此基因是自私行為的基本單位。

本章的主要內容已敘述完畢，但我一筆帶過了一些複雜的問題以及一些潛在的假設。第一個複雜的問題我已扼要地提到過。不論基因在世世代代的旅程中有多麼獨立和自由，但它們在控制胚胎發育方面並不是那麼非常自由和獨立的行為者。它們以極其錯綜複雜的方式相互配合和相互作用，同時又和外部環境相互配合和相互作用。諸如「長腿基因」或者「利他行為基因」這類表達方式是一種簡便的形象化說法，但理解它們的含義是重要的。一個基因，不可能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長腿或是短腿。構造一條腿是多基因的一種聯合行動。外部環境的影響也是不可或缺的。因為實際上腿畢竟是由食物鑄造出來的！但很可能有這樣的一個基因，它在其他條件不變的情況下，往往使腿生長得比在它的等位基因的影響下生長的腿長一些。

作為一種類比，請想象一下硝酸鹽這種肥料對小麥生長的影響。小麥這種植物施以硝酸鹽要比不施硝酸鹽長得大，這是人盡皆知的事實。但恐怕沒有這樣的傻瓜會宣稱，單靠硝酸鹽能生長小麥。種子、土壤、陽光、水分以及各種礦物質顯然同樣不可缺少。但如果上述的其他幾種因素都是穩定不變的，或者甚至在一定範圍內有某些變化，硝酸鹽這一附加因素能使小麥長得更大一些。單個基因在胚胎發育中的作用也是如此。控制胚胎發育的各種關係像蜘蛛網一樣交織連鎖在一起，非常錯綜複雜，我們最好不要去問津。任何一個因素，不論是遺傳上的或環境上的，都不能認為是導致嬰兒某部分形成的唯一原因。嬰兒的所有部分都具有幾乎是無窮數量的先前因素（antecedent causes）。但這一嬰兒同另一嬰兒之間的差別，如腿的長短差別，可以很容易地在環境或基因方面追溯到一個或幾個先前差別（antecedent differences）。就是這些差別才真正關係到生存競爭和鬥爭；對進化而言，起作用的是受遺傳控制的差別。

就一個基因而言，它的許多等位基因是它不共戴天的競爭者，但其餘的基因只是它的環境的一個組成部分，就如溫度、食物、捕食者或夥伴是它的環境一樣。

基因發揮的作用取決於它的環境，而這一所謂環境也包括其餘的基因。有時，一個基因在一個特定基因在場的情況下發揮的是一種作用，而在另一組夥伴基因在場的情況下發揮的又是一種截然不同的作用。一個個體的全部基因構成一種遺傳氣候或背景，它調整和影響任何一個具體基因的作用。