自私的基因:第三章 不朽的雙螺旋 · 2 線上閱讀

特別是類似從活頁夾中把一頁頁、一疊疊活頁抽出並相互交換的情況的確在進行，我們很快就會看到。我已經敘述了一個細胞分裂為兩個新細胞的正常分裂情況。每個分裂出來的細胞都接受了所有46條染色體的一份完整拷貝。這種正常的細胞分裂稱為有絲分裂。但還有一種細胞分裂叫做減數分裂。減數分裂只發生在性細胞即精子和卵子的產生過程中。精子和卵子在我們的細胞中有其獨特的一面，那就是它們只有23條，而不是46條染色體。這個數字當然恰巧是46的一半。這對它們受精或受精之後融合在一起以便製造一個新個體是何等的方便！減數分裂是一種特殊類型的細胞分裂，只發生在精巢和卵巢里。在這個過程中，一個具有完整的雙倍共46條染色體的細胞，分裂成只有單倍共23條染色體的性細胞（皆以人體的染色體數目為例）。

一個有23條染色體的精子，是由睾丸內具有46條染色體的一個普通細胞進行減數分裂所產生的。到底哪23條染色體進入一個精子細胞呢？一個精子不應得到任何的23條染色體，這點顯然很重要，也即它不可以有兩個拷貝的卷13，而卷17卻一個拷貝也沒有。一個個體可以把全部來自其母親的染色體賦予他的一個精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），這在理論上是可能的。在這種不太可能發生的情況中，一個以這類精子受孕的兒童，他的一半基因是繼承其祖母的，而沒有繼承其祖父的。但事實上這種總額的全染色體的分布是不會發生的。實際情況要複雜得多。請不要忘記，一卷卷的藍圖（染色體）是作為活頁夾來看待的。在製造精子期間，某一卷藍圖的許多單頁或者說一疊一疊的單頁被抽出並和可供替換的另一卷的對應單頁相互交換。因此，某一具體精子細胞的卷 1的構成方式可能是前面65頁取自卷1a，第66頁直到最後一頁取自卷 1b。這一精子細胞的其他22卷以相似的方式組成。因此，即使一個人的所有精子的23條染色體都是由同一組的46條染色體的片斷構成，他所製造的每一個精子細胞卻都是獨特的。卵子以類似的方式在卵巢內製造，而且它們也各具特色，都不相同。

實際生活里的這種混合構成法已為人們所熟知。在精子（或卵子）的製造過程中，每條父體染色體的一些片斷分離出來，同完全相應的母體染色體的一些片斷相互交換位置（請記住，我們在講的是最初來自製造這個精子的某個個體的父母的染色體，也即由這一精子受精最終所生的兒童的祖父母的染色體）。這種染色體片斷的交換過程稱為「交換」（crossover）。這是對本書全部論證至關重要的一點。就是說，如果你用顯微鏡觀察一下你自己的一個精子（如果是女性，即為卵子）的染色體，並試圖去辨認哪些染色體本來是父親的，哪些本來是母親的，這樣做將會是徒勞的（這同一般的體細胞形成鮮明對照）。精子中的任何一條染色體都是一種湊合物，即母親基因同父親基因的嵌合體。

以書頁比做基因的比喻從這裡開始不能再用了。在活頁夾中，可以將完整的一頁插進去、拿掉或交換，但不足一頁的碎片卻辦不到。然而，基因複合體只是一長串核苷酸字母，並不明顯地分為一些各自分離的書頁。當然蛋白質鏈信息的頭和尾都有專門的符號，即同蛋白質信息本身一樣，都以同樣4個字母的字母表表示。在這兩個符號之間就會製造一個蛋白質的密碼指令。如果願意，我們可以把一個基因理解為頭和尾符號之間的核苷酸字母序列和一條蛋白質鏈的編碼。我們用「順反子」（cistron）這個詞來表示具有這樣定義的單位。有些人將基因和順反子當做可以相互通用的兩個詞來使用。但交換卻不遵守順反子之間的界限。不僅順反子之間可以發生分裂，順反子內也可發生分裂。就好像建築師的藍圖是畫在46卷自動收報機的紙條上，而不是分開的一頁一頁的紙上一樣。順反子無固定的長度。只有憑藉紙條上的符號，尋找信息頭和信息尾的符號才能找到前一個順反子到何處為止，下一個順反子在何處開始。交換表現為這樣的過程：取出相配的父方同母方的紙條，剪下並交換其相配的部分，不論它們上面畫的是什麼。

本書書名中所用的基因這個詞不是指單個的順反子，而是某種更細緻複雜的東西。我下的定義不會適合每個人的口味，但對於基因又沒有一個普遍讓人接受的定義。即使有，定義也不是神聖不可侵犯的東西。如果我們的定義下得明確而不模稜兩可，按照我們喜歡的方式給一個詞下一個適用於自己的目的的定義也未嘗不可。我要採用的定義來源於威廉斯。[*]基因的定義是：染色體物質的任何一部分，它能夠作為一個自然選擇的單位對連續若干代起作用。用前面一章中的話來說，基因就是進行高度精確複製的複製基因。精確複製的能力是通過拷貝形式取得長壽的另一種說法，我將把它簡稱為長壽。這一定義的正確性還需要進一步證明。

[*]威廉斯在《適應性與自然選擇》（Adaptation and Natural Selection）中的原話是：

我用基因這個詞來表達「那個能夠以可察覺的頻率分離又重組的東西」……一個基因可以被定義為任何一種遺傳信息，該遺傳信息存在有一個數倍於其內部變化速率的有利或不利的選擇偏好。

威廉斯的書已經廣泛傳播，並且被正確地奉為經典，受到許多「社會生物學家」和社會生物學的批評者的重視。我認為很顯然，威廉斯從沒有認為他自己的「基因選擇論」是在支持一些新的或革命性的東西，而我在1976年也同樣沒有那麼做過。我們兩個人都認為我們只是在又一次地重複那些前人提出的基本原理，例如費希爾，霍爾丹和賴特這些20世紀30年代的新達爾文理論之父所提出的理論。儘管如此，可能是由於我們強硬的措辭，一些人還是很明顯地對我們關於「基因是選擇的基本單位」這個觀點持反對意見，這包括休厄爾·賴特本人。他們最基本的理由是自然選擇只能看到整個生物體，而不是它們體內的每個基因。我對諸如賴特這種觀點的回覆寫在了《延伸的表現型》一書中，特別是該書的238-247頁。威廉斯最新的關於基因是選擇的基本單位這一問題的想法可以在《捍衛進化生物學中的還原論》（Defense of Reductionism in Evolutionary Biology）這本書里找到，新的想法比以往都更加犀利。一些哲學家，例如赫爾（D. L. Hull）、 斯特尼（K. Sterelny）和金切爾（P. Kitcher）以及漢普（M. Hampe）和摩根（S. R. Morgan）等，最近也對澄清選擇的基本單元這一問題作出了有益的貢獻。不幸的是，另外的一些哲學家們卻使其變得更迷惑了。

無論根據何種定義，基因必須是染色體的一部分。問題是這一部分有多大，即多長的自動收報機用紙條？讓我們設想紙條上相鄰密碼字母的任何一個序列，稱這一序列為遺傳單位。它也許是一個順反子內的只有10個字母的序列；它也許是一個有8個順反子的序列；可能它的頭和尾都在順反子的中段。它一定會同其他遺傳單位相互重疊。它會包括更小的遺傳單位，也會構成更大遺傳單位的一部分。且不論其長短如何，為了便於進行現在的論證，我們就稱之為遺傳單位。它只不過是染色體的一段，同染色體的其餘部分無任何實質性差別。

現在，下面這點是很重要的：遺傳單位越短，它生存的時間——以世代計——可能就越長。特別是它被一次交換所分裂的可能性就越小。假定按平均數計算，減數分裂每產生一個精子或卵子，整條染色體就有可能經歷一次交換，這種交換可能發生在染色體的任何一段上。如果我們設想這是一個很大的遺傳單位，比如說是染色體的一半長，那麼每次發生減數分裂時，這一遺傳單位分裂的機會是50%。如果我們所設想的這一遺傳單位只有染色體的1%那麼長，我們可以認為，在任何一次減數分裂中，它分裂的機會只有1%。這就是說，這一遺傳單位能夠在該個體的後代中生存許多代。一個順反子很可能比一條染色體的1%還要短得多。

甚至一組相鄰的順反子在被交換所分解之前能夠活上很多代。

遺傳單位的平均估計壽命可以很方便地用世代來表示，而世代也可轉換為年數。

如果我們把整條染色體作為假定的遺傳單位，它的生活史也只不過延續一代而已。現在假定8a是你的染色體，是從你父親那裡繼承下來的，那麼它是在你母親受孕之前不久，在你父親的一個精巢內製造出來的。在此之前，世界有史以來，它從未存在過。這個遺傳單位是減數分裂混合過程的產物，即將你祖父和祖母的一些染色體片段撮合在一起。這一遺傳單位被置於某一精子個體內，因而它是獨特的。這個精子是幾百萬個精子中的一個，它隨這支龐大的微型船船隊揚帆航行，駛進你母系的體內。這個具體的精子（除非你是非同卵的雙胞胎）是船隊中唯一在你母親的一個卵子中找到停泊港的一條船。這就是你之所以存在的理由。我們所設想的這一遺傳單位，即你的8a染色體，開始同你遺傳物質的其他部分一起進行自身複製。現在它以複製品的形式存在於你的全身。但在輪到你生小孩時，就在你製造卵子（或精子）時，這條染色體也隨之被破壞。一些片斷將同你母親的8b染色體的一些片斷相互交換。在任何一個性細胞中將要產生一條新生的染色體8，它比之前的那條可能「好些」，也可能「壞些」。但除非是一個非常難得的巧合，否則它肯定是與眾不同的，是獨一無二的。染色體的壽命是一代。

一個較小的遺傳單位，比方說是你染色體8a的1%那麼長，它的壽命有多長呢？這個遺傳單位也是來自你父親的，但很可能原來不是在他體內裝配的。根據前面的推理，99% 的可能性是他從父親或母親那裡完整無缺地接受過來的。現在我們就假設是從他的母親，也就是你的祖母那裡接受來的。同樣有99%的可能性她也是從她的父親或母親那裡完整無缺地接受來的。如果我們追根尋跡地查考一個遺傳小單位的祖先，我們最終會找到它的最初創造者。在某一個階段，這一遺傳單位肯定是在你的一個祖先的精巢或卵巢內首次創造出來的。

讓我再重複講一遍我用的「創造」這個詞所包含的頗為特殊的意義。我們設想的那些構成遺傳單位的較小亞單位可能很久以前就已存在了。我們講遺傳單位是在某一特定時刻創造的，意思只是說，構成遺傳單位的那種亞單位的特殊排列方式在這一時刻之前不存在。也許這一創造的時間相當近，例如就在你祖父或祖母體內發生。但如果我們設想的是一個非常小的遺傳單位，它就可能是由一個非常遙遠的祖先第一次裝配的，它也許是人類之前的一個類人猿。而且在你體內的遺傳小單位今後同樣也可以延續很久，完整無缺地一代接一代地傳遞下去。

同樣不要忘記的是，一個個體的後代不是單線的，而是有分枝的。不論「創造」你的這一特定短染色體8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能還有許多其他後代。你的一個遺傳單位也可能存在於你的第二代堂（表）兄弟或姐妹體內。它可能存在於我體內，存在於內閣總理體內，也可能存在於你的狗的體內。因為如果我們上溯得足夠遠的話，我們都有着共同的祖先。就是說這個遺傳小單位也可能碰巧經過幾次獨立的裝配：如果這一遺傳單位是很小的，這種巧合不是十分不可能的。但是即使是一個近親，也不太可能同你有完全相同的一整條染色體。遺傳單位越小，同另外一個個體共有一整條染色體的可能性就越大，即以拷貝的形式在世上體現許多次的可能性就越大。

一些先前存在的亞單位，通過交換偶然聚合在一起是組成一個新遺傳單位的通常方式。另外一個方式稱為基因點突變（point mutation）。這種方式雖然少見，但在進化上具有重大意義。一個基因點突變就相當於書中單獨一個字母的印刷錯誤。儘管這種情況不多，但顯而易見，遺傳單位越長，它在某點上被突變所改變的可能性就越大。

另外一種不常見的，但具有重要遠期後果的錯誤或突變叫做倒位。染色體把自身的一段在兩端分離出來，頭尾顛倒後，按這種顛倒的位置重新連接上去。按照先前的類比方法，有必要對某些頁碼重新進行編號。有時染色體的某些部分不單單是倒位，而是連接到染色體完全不同的部位上，或者甚至和一條完全不同的染色體結合在一起。這種情形如同將一本活頁夾中的一疊活頁紙換到了另一本中去。

雖然這種類型的錯誤通常是災難性的，但它有時能使一些碰巧在一起工作得很好的遺傳物質片段緊密地結成連鎖，這就是其重要性之所在。也許以倒位方式可以把兩個順反子緊密地結合在一起。它們只有在一起的時候才能產生有益的效果，即以某種方式互相補充或互相加強。然後，自然選擇往往有利於以這種方式構成的新「遺傳單位」，因此這種遺傳單位將會在今後的種群中擴散開來。基因複合體在過去悠久的年代中可能就是以這種方式全面地進行再排列或「編輯」的。

這方面最好的一個例子是擬態（mimicry）的現象。某些蝴蝶有一種令人厭惡的怪味，它們的色彩通常鮮艷奪目、華麗異常。鳥類就是憑藉它們這種「警戒性」標誌學會躲避它們的。於是一些並無這種怪味的其他種蝴蝶就乘機利用這種現象。它們模擬那些味道怪異的蝴蝶。於是它們生下來就具有和那些味道怪異的蝴蝶差不多的顏色和形狀，但氣味不同。它們時常使人類的博物學家上當，也時常使鳥類上當。一隻鳥如果吃過真正有怪異味道的蝴蝶，通常就要避開所有看上去一樣的蝴蝶，模擬者也包括在內。因此自然選擇有助於促進擬態行為的基因。擬態就是這樣進化來的。

「怪味」蝴蝶有許多不同的種類，它們看上去並不都是一樣的。一個模擬者不可能像所有的「怪味」蝴蝶。它們必須模擬某一特定味道怪異的蝴蝶種類。任何具體的模擬者種類一般都善於專門模仿某一具體的味道怪異的種類。但有些種類的模擬者卻有一種非常奇特的行為。這些種類中的某些個體模仿某一味道怪異的種類，而其他一些個體則模仿另外一個種類。任何個體，如果它是中間型的或者試圖兩個種類都模仿，它很快就會被吃掉。但蝴蝶不會生來就是這樣。一個個體要麼肯定是雄性，要麼肯定是雌性，同樣，一個個體的蝴蝶要麼模仿這一味道怪異的種類，要麼模仿另外一種。一個蝴蝶可能模仿種類A，而其「兄弟」可能模仿種類B。