自私的基因:第三章 不朽的雙螺旋 · 1 線上閱讀

我們是生存機器,但這裡「我們」並不單指人,它包括一切動物、植物、細菌和病毒。地球上生存機器的總數很難計算,甚至物種的總數也不得而知。僅就昆蟲來說,據估計,現存的物種大約有300萬種,而個體昆蟲可能有100億億隻。

不同種類的生存機器具有千變萬化、種類紛繁的外部形狀和內臟器官。章魚同老鼠毫無共同之處,而這兩者又和橡樹迥然不同。但它們的基本化學結構卻相當一致,尤其是它們所擁有的複製基因,同我們——從大象到細菌——體內的分子基本上同屬一種類型。我們都是同一種複製基因——即人們稱之為DNA的分子——的生存機器。但生存在世上的方式卻大不相同,因而複製基因製造了大量各種各樣的生存機器供其利用。猴子是保存基因在樹上生活的機器,魚是保存基因在水中生活的機器,甚至還有一種小蟲,是保存基因在德國啤酒杯草墊中生活的機器。DNA的活動方式真是神秘莫測。

為簡便起見,我把由DNA構成的現代基因講得幾乎和原始湯中的第一批覆制基因一樣。這對論證關係不大,但事實可能並非如此。原始複製基因可能是一種同DNA相近似的分子,也可能完全不同,如果是後一種情況的話,我們不妨說,複製基因的生存機器是在一個較後的階段為DNA所奪取的。如果上述情況屬實,那麼原始複製基因已被徹底消滅,因為在現代生存機器中已毫無它們的蹤跡。根據這樣的推斷,凱恩斯–史密斯(A. G. Cairns-Smith)提出了一個饒有趣味的看法,他認為我們的祖先,即第一批覆制基因可能根本不是有機分子,而是無機的結晶體——某些礦物和小塊黏土等。且不論DNA是否是掠奪者,它是今日的主宰,這是毋庸爭辯的,除非像我在最後一章中試圖提出來的見解那樣,一種新的掠奪力量目前正在興起。

一個DNA分子是一條由構件組成的長鏈,這些構件即被稱為「核苷酸」的小分子。如同蛋白質分子是氨基酸鏈一樣,DNA分子是核苷酸鏈。DNA分子因其太小而不能為肉眼所見,但它的確切形狀已被人類用間接的方法巧妙地揭示了出來。它由一對核苷酸鏈組成,兩條鏈相互交織,呈雅致的螺旋形,這就是「雙螺旋」或「不朽的螺旋圈」。核苷酸構件僅有4種,可以把它們簡稱為A,T,C和G。在所有動物和植物中這4種都是一樣的,所不同的是它們纏繞交織在一起的順序不一樣。人類的G構件同蝸牛的G構件完全相同。但不僅人類構件的序列同蝸牛的不同,而且人類不同個體之間的序列也不相同,雖然在差別程度上略小一些(同卵雙胞胎的特殊情況除外)。

我們的DNA寄居在我們體內。它不是集中在體內的某一特定的部分,而是分布在所有細胞之中。人體平均大約由1 000萬億個細胞組成。除某些特殊情況我們可以不予以考慮外,每個細胞都含有該人體的DNA的一套完整拷貝。這一DNA可以認為是一組有關如何製造一個人體的指令。以核苷酸的A、T、C、G字母表來表示。這種情況就像在一幢巨大的建築物中,每間房間裡都有一隻「書櫥」,而「書櫥」里存放着建築師建造整幢建築物的設計圖。每個細胞中的這種「書櫥」稱為細胞核。建築師的這種設計圖人類共有46「卷」,我們稱它們為染色體。在不同的物種中,其數量也不同。染色體在顯微鏡下是可見的,形狀像一條一條長線。基因就沿着這些染色體有次序地排列着。但要判斷基因之間首尾相接的地方卻是困難的,而且事實上甚至可能是無意義的。幸好,本章就要表明,這點同我們的論題關係不大。

我將利用建築師的設計圖這一比喻,把比喻性的語言同專業的語言適當地混在一起來進行敘述。「卷」同染色體這兩個詞將交替使用。而「頁」則同基因暫且互換使用,儘管基因相互之間的界線不像書頁那樣分明,但我們將在很長的篇幅中使用這一比喻。待這一比喻不能解決問題時,我將再引用其他比喻。這裡順便提一下,當然是沒有「建築師」這回事,DNA指令是由自然選擇安排的。

DNA分子做的兩件重要事情是:第一,它們進行複製,就是說進行自身複製。自從有生命以來,這樣的複製活動就從未中斷過。現在DNA分子對於自身複製確已技巧精湛、駕輕就熟了。一個成年人,全身有1 000萬億個細胞,但在胚胎時,最初只是一個單細胞,擁有建築師藍圖的一個原版拷貝。這個單細胞一分為二,兩個細胞各自把自己的那捲藍圖拷貝接受了過來。細胞依次再按4、8、16、32等倍數分裂,直到分裂成幾十億個。每次分裂,DNA的藍圖都毫不走樣地拷貝了下來,極少發生差錯。

講DNA的複製只是一個方面。但如果DNA真的是建造一個人體的一套藍圖的話,又如何按藍圖開展工作呢?它們將如何轉變成人體的組織呢?這就是我要講的DNA 做的第二件重要事情。它間接地監督製造了不同種類的分子——蛋白質。在前一章中提到過的血紅蛋白就是種類極為繁多的蛋白質分子中的一個例子。以4個字母構成的核苷酸字母表所表示的DNA密碼信息,通過機械的簡單形式翻譯成另一種字母表。這就是拼寫出的蛋白質分子的氨基酸字母表。

製造蛋白質似乎同製造人體還有一大段距離,但它卻是向製造人體這一方向前進的最初一小步。蛋白質不僅是構成人體組織的主要成分,還對細胞內一切化學過程進行靈敏的控制,在準確的時間和準確的地點,有選擇地使這種化學過程繼續或停止。這一過程最後到底如何發展成為一個嬰兒說來話長,胚胎學家要花費幾十年,也許幾世紀的時間才能研究出來。但這一過程發展的最後結果是個嬰兒,卻是一個確鑿無疑的事實。基因確實間接地控制着人體的製造,其影響全然是單向的:後天獲得的特性是不能遺傳的。不論你一生獲得的聰明才智有多少,絕不會有點滴經由遺傳途徑傳給你的子女。新的一代都是從零開始。人體只不過是基因保持自己不變的一種手段。

基因控制胚胎發育這一事實在進化上的重要意義在於:它意味着基因對自身的今後生存至少要負部分責任,因為它們的生存要取決於它們寄居其中,並幫助建造的人體的效能。很久以前,自然選擇是由自由漂浮在原始湯中複製基因的差別性生存所構成的。如今,自然選擇有利於能熟練地製造生存機器的複製基因,即能嫻熟地控制胚胎發育的基因。在這方面,複製基因和過去一樣是沒有自覺性和目的性的。相互競爭的分子之間那種憑藉各自的長壽、生殖力以及精確複製的能力來進行的自動選擇,像在遙遠的時代一樣,仍在盲目地、不可避免地繼續。

基因沒有先見之明,它們事先並不進行籌劃。某些基因比其他一些基因更甚。情況就是這樣。但決定基因長壽和生殖力的特性並不像原來那樣簡單,遠遠不是那樣簡單。

近年來(指過去的6億年左右),複製基因在建造生存機器的工藝學上取得了顯著的成就,如肌肉、心臟和眼睛(經歷幾次單獨的進化過程)。在那以前,作為複製基因,它們生活方式的基本特點已有了根本的改變。我們如果要想將我們的論證繼續下去的話,需要對此有所了解。

關於現代複製基因,要了解的第一件事就是,它具有高度群居性。生存機器是一種運載工具,它包含的不只是一個基因,而是成千上萬個基因。製造人體是一種相互配合的、錯綜複雜的冒險事業,為了共同的事業,某一個基因作出的貢獻和另一個基因作出的貢獻幾乎是分不開的。[*]一個基因對人體的不同部分會產生許多不同的影響。人體的某一部分會受到許多基因的影響,而任何一個基因所起的作用都依賴於同許多其他基因間的相互作用。某些基因充當主基因,控制一組其他基因的活動。用比擬的說法,就是藍圖的任何一頁對建築物的許多不同部分都提供了參考內容,而每一頁只有作為和其他許多頁相互參照的資料才有意義。

[*]這就是我對基因「原子論」的批評者的回答,同樣的回答也能在93–96頁上找到。嚴格地說這只是一個預言而非答案,因為其存在早於那些批評!非常抱歉我必須如此完整地引用我自己的文字,但是《自私的基因》中相關的段落似乎太容易被錯過了!例如,在「照看團隊與自私的基因」(Caring Groups and Selfish Genes)(《熊貓的拇指》中的章節)中,史蒂芬·傑·古爾德(S. J. Gould)論述到:

沒有基因來「定義」那些毫不含糊的形體特徵,好比你的左膝蓋骨或手指甲。身體不可能被細分為部件,而每個部件有一個單獨的基因來負責建造。成百的基因為製造大部分的身體組件作出了貢獻……

古爾德在一個對《自私的基因》的批評中寫了這些話。但現在我們來看看我實際的文字(27頁):

製造人體是一種相互配合的、錯綜複雜而又充滿挑戰的事業,為了共同的事業,某一個基因所作出的貢獻和另一個基因所作出的貢獻幾乎是分不開的。一個基因對人體的不同部分會產生許多不同的影響。人體的某一部分會受到許多基因的共同影響,而任何一個基因所起的作用都依賴於同許多其他基因間的相互作用。

還有(40頁):

不論基因在世世代代的旅程中多麼獨立和自由,但它們在控制胚胎發育方面並不是那麼非常自由和獨立的行為者。它們以極其錯綜複雜的方式相互配合和相互作用,同時又和外部環境相互配合和相互作用。諸如”長腿基因”或者”利他行為基因”這類表達方式是一種簡便的形象化講法,但理解它們的含義是重要的。一個基因,不可能單槍匹馬地建造一條腿,不論是長腿或是短腿。構造一條腿是多基因的一種聯合行動。外部環境的影響也是不可或缺的。因為實際上腿畢竟是由食物鑄造出來的!但很可能有這樣的一個基因,它在其他條件不變的情況下,往往使腿生得比在它的等位基因的影響下生長的腿長一些。

在之後一段里我又強調了這一點,拿化肥對於小麥生產的影響來作類比。這似乎正是為什麼古爾德那麼確定我是一個天真的原子論者,但是他忽略了我的大段文字,而這些文字正是用來作出他後來堅持的那種相互作用主義的觀點。

古爾德接下來寫到:

道金斯將需要另外一個隱喻:基因核心小組,形成同盟,為加入一個盟約的機會而服從,找出大概的環境。

在我賽艇的比喻中,我已經精確完成了古爾德後來推薦的內容。儘管我們持有如此多的相同觀點,但看看這個賽艇的段落,再想想為什麼古爾德關於自然選擇的主張是錯誤的吧。他認為自然選擇「接受或拒絕整個生物體就是因為所有部件的集合是以一種很複雜的方式相互作用而產生了優勢」。而真正關於「合作的」基因的解釋應該是這樣的:

基因被選擇,不是因為它在孤立狀態下的「好」,而是由於它在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因必須能夠和與之長期共同生活在一個個體內的其他基因和諧共存,相互補充。

對基因原子論的批評者們我也在《延伸的表現型》書中的116-117頁及239-247頁寫了一個更加完善的回應。

基因的這種錯綜複雜的相互依賴性可能會使你感到迷惑不解,我們為什麼要用「基因」這個詞呢?為什麼不用像「基因複合體」(gene complex)這樣一個集合名詞呢?我們認為,從許多方面來講,這確實是一個相當好的主意。但如果我們從另一個角度去考慮問題,那麼把基因複合體想象為分成若干相互分離的複製基因也是講得通的。問題的出現是由於性現象的存在。有性生殖具有混合基因的作用,就是說任何一個個體只不過是壽命不長的基因組合體的臨時運載工具。

任何一個個體基因組合(combination)的生存時間可能是短暫的,但基因本身卻能夠生存很久。它們的道路相互交叉再交叉,在延續不斷的世代中一個基因可以被視為一個單位,它通過一系列個體的延續生存下去。這就是本章將要展開的中心論題。我所非常尊重的同事中有些人固執地拒絕接受這一論點。因此,如果我在論證時好像有點囉唆,那就請原諒吧!首先我必須就其涉及的一些事實扼要地加以闡明。

我曾講過,建造一個人體的藍圖是用46卷寫成的。事實上,這是一種過分簡單化的說法。真實情況是相當離奇的。46條染色體由23對染色體構成。我們不妨說每個細胞核內都存放着兩套23卷的可相互替換的藍圖。我們可以稱它們為卷1a卷1b,卷2a卷2b……直至卷23a卷23b。當然我用以識別每一卷以及此後每一頁的數字是任意選定的。

我們從父親或母親那裡接受每一條完整的染色體,它們分別在精巢和卵巢內裝配而成。比方說卷1a、卷2a、卷3a……來自父親,卷1b、卷2b、卷3b……來自母親。儘管實際上難以辦到,但理論上你能夠用一架顯微鏡觀察你任何一個細胞內的46條染色體,並區別哪23條來自父親,哪23條來自母親。

其實成對的染色體並不終生貼在一起,甚至相互也不接近。那麼在什麼意義上講它們是「成對」的呢?說它們是成對的意思是:可以認為原先來自父親的每一卷都能夠逐頁地直接代替原先來自母親的對應的某一卷。舉例說,卷13a的第6頁和卷13b的第6頁可能都是「管」眼睛的顏色的,也許其中一頁說的是「藍色」,而另外一頁說的是「棕色」。有時可供替換的兩頁是完全相似的,但在其他情況下,如在我們舉的眼睛顏色的例子中,它們互不相同。如果它們作出了相互矛盾的「推薦」,人體怎麼辦呢?有各種不同的結果。有時這一頁的影響大於另一頁。在剛才所舉的眼睛顏色的例子中,這個人實際上可能是生了一雙棕色的眼睛,因為製造藍色眼睛的指令可能在建造人體的過程中被置之不理了。儘管如此,這不會阻止製造藍眼睛的指令繼續傳遞到後代去。一個這樣被置之不理的基因我們稱它為「隱性基因」。與隱性基因相對的是顯性基因。管棕色眼睛的基因與管藍色眼睛的基因相比,前者處於優勢。只有相關頁的兩個拷貝都一致推薦藍眼睛,一個人才會得到一雙藍眼睛。更常見的情況是,兩個可供替換的基因不全似時,結果是達成某種類型的妥協——把人體建成一個居間的模樣,或一種完全不同的模樣。

當兩個基因,如管棕色眼睛的基因和管藍色眼睛的基因,爭奪染色體上的同一個位置時,我們把其中一個稱為另一個的等位基因。為了我們的目的,等位基因同競爭對手是同義詞。試把建築師一卷一卷的藍圖想象成一本本的活頁夾,其中的活頁能夠抽出並能互相交換。每一本卷13必然會有一張第6頁,但好幾張第6頁都能進入活頁夾,夾在第5頁同第7頁之間。一個版本寫着「藍色眼睛」,另一個版本可能寫着「棕色眼睛」;整個種群中還可能有其他一些版本寫出其他的顏色如綠色。也許有6個可供替換的等位基因占據着分散於整個種群里的第13條染色體的第6頁的位置。每人只有兩卷卷13染色體。因此,在第6頁的位置上最多只能有兩個等位基因。如一個有藍眼睛的人,他可能有同一個等位基因的兩個拷貝,或者他可以在整個種群里的6個可供替換的等位基因當中任選兩個。

當然你不可能真的到整個種群的基因庫里去選擇自己的基因。任何時候,全部基因都在個體生存機器內緊密地結合在一起。我們每個人在胚胎時就接受了全部基因,對此我們無能為力。然而從長遠角度來講,把整個種群的基因統稱為基因庫還是有意義的。事實上這是遺傳學家們運用的一個專門術語。基因庫是一個相當有用的抽象概念,因為性活動把基因混合起來,儘管這是一個經過仔細安排的過程。